1、2023,31(2):22083,pages 118doi:10.17520/biods.2022083收稿日期:2022-02-21;接受日期:2022-10-24基金项目:国家自然科学基金(32200171)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail:https:/www.biodiversity-绿藻门小球藻科的分类学研究进展宋会银1,3,胡征宇2,刘国祥2*1.江汉大学生命科学学院,武汉 430056;2.中国科学院水生生物研究所中国科学院藻类生物学重点实验室,武汉 430072;3.江汉大学系统生物学研究院,武汉 430056摘要:小球藻科物种生境范
2、围广,分布于全球各种淡水、海水及陆生环境中,是多种生态系统的重要组成部分,且以其重要的科学和应用价值成为研究热点。由于个体微小及较强的形态可塑性,小球藻科物种能供分辨的形态特征有限,其经典分类学研究和物种鉴定存在诸多困难。随着基于DNA序列的研究方法在分类学研究中的应用,小球藻科历经多次修订,物种组成发生了很大变化,目前,小球藻科包含约48个属258个种。该科分类仍存在许多悬而未决的问题,如有些属、种的分类地位存疑、分类单元的多系起源问题、一些新支系有待进行物种归类。本文系统总结了小球藻科分类学研究历史和现状,并对其中存在的问题及存疑类群进行阐述,探讨了基因组学数据测序情况及其在分类学上的应用
3、前景,以期为小球藻科的系统分类研究和开发利用提供基础参考资料。关键词:小球藻科;小球藻属;物种多样性;分类学;系统发育宋会银,胡征宇,刘国祥(2023)绿藻门小球藻科的分类学研究进展.生物多样性,31,22083.doi:10.17520/biods.2022083.Song HY,Hu ZY,Liu GX(2023)Assessing advances in taxonomic research on Chlorellaceae(Chlorophyta).Biodiversity Science,31,22083.doi:10.17520/biods.2022083.Assessing ad
4、vances in taxonomic research on Chlorellaceae(Chlorophyta)Huiyin Song1,3,Zhengyu Hu2,Guoxiang Liu2*1 School of Life Sciences,Jianghan University,Wuhan 4300562 Key Laboratory of Algal Biology,Institute of Hydrobiology,Chinese Academy of Sciences,Wuhan 4300723 Institute for Systems Biology,Jianghan Un
5、iversity,Wuhan 430056ABSTRACTBackground&Aims:Species of the Chlorellaceae family have been found in freshwater,marine,and terrestrialhabitats all over the world.Organisms in the Chlorellaceae family are important in a variety of ecosystems,and becauseof important scientific and applied value,conside
6、rable research has been conducted on this family.The morphologicalcharacteristics of Chlorellacean members have been difficult to distinguish due to their small size,similarmorphological structures,and strong phenotypic plasticity.This has resulted in difficulties in species identification andtaxono
7、mic research.Advances:With the application of DNA-based research methods,taxonomists have made a series of revisions to thetaxonomy of the Chlorellaceae family,and members have changed considerably.There are now 48 genera and 258species in the Chlorellaceae family.Taxonomists have identified additio
8、nal issues,such as the uncertain taxonomicstatus of some genera and species,the polyphyletic origin of some genera,and the necessity to classify some newclades,that require additional research.Prospects:This article reviewed the history and current status of taxonomic research on the Chlorellacean f
9、amily,existing taxonomic problems,as well as the status of genome data sequencing and its potential application fortaxonomy,with the goal of providing a reference for future taxonomic research and utilization.Keywords:Chlorellaceae;Chlorella;species diversity;taxonomy;phylogeny综述宋会银等:绿藻门小球藻科的分类学研究进展
10、2023年|31卷|2期|22083|第2页小球藻科属于绿藻门共球藻纲小球藻目,基于AlgaeBase(http:/www.algaebase.org/)记录和文献核对,并去除同物异名,目前约48个属258个种位于小球藻科(附录1)。小球藻科物种为世界分布,各种淡水、海水及陆生环境中均常见其身影,其遗传背景、形态特征、繁殖方式和生境显著多样化。作为生态系统的重要组成部分,小球藻科物种往往作为初级生产者在生态系统的物质循环和能量流动上起重要作用。很多种类具有高的研究和应用价值,模式属小球藻属(Chlorella)是植物科学研究的模式生物,是很多生理生化研究的实验材料(Krienitz et al
11、,2015)。此外,小球藻富含蛋白质、脂质、维生素、微量元素等多种营养成分,在食品、保健品、医药、化妆品、能源和农业等领域具有重要经济应用价值和开发前景(Ahmad et al,2020;Torres-Tiji et al,2020)。2012年,卫生部批准“蛋白核小球藻”(Chlorella pyrenoidesa)藻粉为新资源食品,其中拉丁名称中的“pyrenoidesa”应为书写错误,正确名称是“pyrenoidosa”。但在分类学上这一物种名称已经被废弃不用,市面上出售的“C.pyrenoidosa”多数为普通小球藻(C.vulgaris)或索罗金小球藻(C.sorokiniana)等
12、近缘物种(Champenois et al,2015)。此外,异养小球藻属(Auxenochlorella)、小球藻属和微芒藻属(Micractinium)在生物能源方面表现出良好潜力(Wu et al,2019;Patel et al,2020;Brar et al,2021);微芒藻属、类小球藻属(Parachlorella)、胶网藻属(Dictyosphaerium)、浮小球藻属(Planktochlorella)和小球藻属,由于具快速的生长速度和代谢速度、高效率的污水净化能力等优良特性,而成为污水处理和资源利用的重要研究对象(Jiang et al,2018;Elshobaryet a
13、l,2019;Kothari et al,2021)。该科成员营养方式多样,多数为光合自养生物,但其中有些种类也可在异养条件下生长,如小球藻属、微芒藻属、异养小球藻属的一些物种。此科内多数成员自由生活,少数种类可营共生或寄生生活,如 旋 动 小 球 藻(C.heliozoae)可 与 刺 胞 虫(Acanthocystis turfacea)共生(Prschold et al,2011),多变小球藻(C.variabilis)、芮瑟微芒藻(M.reisseri)可与绿草履虫(Paramecium bursaria)共生(Hoshinaet al,2010),Carolibrandtia cil
14、iaticola可与多种纤毛虫 共 生(Hoshina et al,2018;Hoshina&Nakada,2018)。原壳 藻属(Prototheca)物种 和旋 孢藻属(Helicosporidium)物种丢失了光合作用的能力,营寄生生活,且是条件性病原微生物(Tartar et al,2002;Shave et al,2021)。该科的一些物种环境适应能力极强,可在极端环境中生长,如,海球藻属物种(Marinichlorellakaistiae)可耐受7.5%NaCl的高盐和40高温(Aslamet al,2007);凯氏类小球藻(P.kessleri)曾被发现于pH 2.52.8 的
15、中 温 酸 性 池 塘(Jurez et al,2011);Pumiliosphaera acidophila被发现于pH 23的酸性火山流和附近的土壤中,且无法在以硝酸盐为氮源的培 养 基 上 生 长(Darienko&Prschold,2015);Endolithella mcmurdoensis 发 现 于 年 平 均 气 温 为22的南极洲,其紧贴岩石生长,且可耐受强紫外线辐射和温度波动(Martins et al,2020)。综上,小球藻科内很多物种具有高的研究价值和应用前景,而分类学是相关学科研究的基础,相关研究都需基于物种的准确鉴定。目前,小球藻科的分类现状仍较为混乱,如有些属和
16、种的分类地位存疑、分类单元的多系起源问题、一些新支系有待进行物种归类等。本文对小球藻科的形态多样性、分类学研究历程、现代分类系统和现存问题进行了系统性梳理,并探讨了基因组学数据测序情况及其在分类学上的应用前景,冀望为今后小球藻科的生物多样性和分类学研究提供基础资料及新思路。小球藻科主要包含一些微型的球状藻类,形态特征多样(图1)。藻体单细胞或群体,细胞球形、椭球形、纺锤形、新月形,细胞壁光滑,具刺或否。以似亲孢子、二分裂或出芽的方式进行无性繁殖。单细胞类群粗略分为3种。(1)细胞球形或椭圆形:(i)具蛋白核、细胞无胶被(图1A),如小球藻属、对囊藻属(Didymogenes)和微芒藻属的一些成员,及浮小球藻属、海球藻属和Carolibrandtia;(ii)具蛋白核、细胞具胶被(图1B),如小球藻属、类小球藻属的部分成员;(iii)无蛋白核(图1C),如假绿藻属(Pseudochloris)、绿微藻属(Chloroparva)、迈耶球藻属(Meyerella)、Pumiliosphaera、Picochlorum、Marvania、Endolithella、Muriella terre