1、动物医学进展,2 0 2 3,4 4(2):1 1 1-1 1 8P r o g r e s s i nV e t e r i n a r yM e d i c i n e禽类隐孢子虫病及其公共卫生风险 收稿日期:2 0 2 2-0 2-2 1 基金项目:国家重点研发计划专项(2 0 1 7 Y F D 0 5 0 0 4 0 0);国家自然科学基金项目(3 1 8 7 2 4 6 0,3 1 3 0 2 0 8 6);广东省自然科学基金项目(2 0 2 1 A 1 5 1 5 0 1 0 5 2 1,2 0 2 1 A 1 5 1 5 0 1 2 4 0 1,2 0 2 0 A 1 5 1
2、5 0 1 1 5 7 5,2 0 1 9 A 1 5 1 5 0 1 0 9 1 3);广东省科技计划项目(2 0 2 1 B 1 2 1 2 0 5 0 0 2 1)作者简介:李 易(1 9 9 8-),女,河南洛阳人,硕士研究生,主要从事顶复门原虫分子生物学研究;李 娟(1 9 8 4-),女,河南信阳人,研究员,主要从事人兽共患寄生虫病研究。同等贡献作者,*通讯作者李 易1,李 娟2,邱茜茜1,廖申权2,戚南山2,吕敏娜2,林栩慧2,蔡海明2,胡俊菁2,张亿清2,张健騑2,张浩吉1*,孙铭飞2*(1.佛山科学技术学院,佛山5 2 8 2 2 5;2.广东省农业科学院动物卫生研究所,广东
3、省畜禽疫病防治研究重点实验室,农业农村部禽流感等家禽重大疾病防控重点实验室,广东广州5 1 0 6 4 0)摘 要:隐孢子虫是一种重要的食源性、水源性寄生虫,其中人兽共患种类更具有重要的公共卫生意义。禽类感染隐孢子虫不但给养禽业带来直接经济损失,同时禽类独特运动特性、广阔的活动范围以及与人类和水源密切接触等特点,也为人兽共患隐孢子虫的生物性/机械性传播提供有利条件。相对于哺乳动物隐孢子虫病研究,禽类隐孢子虫病研究较少。论文对国内外研究资料梳理、归纳,对禽类隐孢子虫的种类、分布、流行情况以及公共卫生风险进行综述,以期更好地了解禽类隐孢子虫病的特点以及禽类在病原传播过程中的作用,从而为我国隐孢子虫
4、病的监测、预警和联防联控提供参考。关键词:隐孢子虫病;禽类;流行;人兽共患;公共卫生中图分类号:S 8 5 2.7 2 3文献标识码:A文章编号:1 0 0 7-5 0 3 8(2 0 2 3)0 2-0 1 1 1-0 8 隐孢子虫病是由隐孢子虫(C r y p t o s p o r i d i u ms p p.)感染引起的以腹泻为主要特征的重要人兽共患寄生虫病,对婴幼儿和免疫缺陷者有致死性风险,具有重要的公共卫生意义。隐孢子虫宿主谱非常广,可以感染包括哺乳动物和禽类在内的2 0 0多种脊椎动物。禽隐孢子虫主要寄生于禽类的肠道、呼吸道和法氏囊,造成上皮细胞损伤,少量种类寄生于胃、尿道及其
5、他器官。禽类感染隐孢子虫可出现腹泻、咳嗽、呼吸困难等症状,导致生产性能下降,具有高发病率和死亡率等特点,是影响禽类健康的重要病原之一1。同时,禽类尤其是水禽和野鸟易将含有隐孢子虫卵囊的粪便排泄到休闲地和饮用水中,人类通过摄入受污染的食物和水,或直接接触受感染的禽类而继发感染2。禽类隐孢子虫感染最早在1 9 2 9年由T y z z e rEE首次发现;1 9 5 5年S l a v i nD发现了一种新的隐孢子虫可 导 致 幼 龄 火 鸡 死 亡,并 建 议 将 其 命 名 为C r y p t o s p o r i d i u mm e l e a g r i d i s;1 9 8 6年
6、C u r r e n tWL等描述了隐孢子虫在家鸡体内的生活史,并将其命名为C r y p t o s p o r i d i u mb a i l e y;1 9 9 9年P a v l s e k 等在母鸡体内发现禽隐孢子虫的第三大有效种C r y p-t o s p o r i d i u mg a l l i,后 来 被R y a n U M等 稍 作 修改1。目前,已报道的感染禽类的隐孢子虫主要有4个 有 效 种(C.m e l e a g r i d i s,C.b a i l e y i,C.g a l l i,C.a v i u m)及3 0多个基因型(包括禽基因型和,鹅基因
7、型,鸭基因型、和b,E u r a s i a nW o o d c o c k基因型,F i n c h基因型以及Y S-2 0 1 7基因型等)2,3。另外,哺乳动物特异种类如C.p a r v u m,C.a n d e r s o n i,C.h o m i n i s,C.m u r i s和C.c a n i s亦有在禽类中发现的报道。禽类长期以来不但是食物的重要来源,亦是娱乐和伴侣宠物的重要组成部分。高度集约化的商业模式下,禽类良好的生产性能是强大的竞争优势。而感染性疾病则成为影响家禽生产性能的极大威胁,禽隐孢子虫病作为一种经常被忽略的慢性消耗性疾病一方面可能导致家禽增重缓慢、饲
8、料报酬降低,严重影响其生产性能和生产能力,另一方面易与其他呼吸道、消化道病原混合感染,增加重大疾病暴发的风险,给养禽业带来巨大的经济损失4。伴随时代进步和人们生活水平的提高,禽类与人类之间的联系愈发密切。除了日常生活中接触最多的家禽,观赏禽类、竞技禽类以及野生禽类也不断走入人DOI:10.16437/ki.1007-5038.2023.02.019们的生活中。尤其是人类和野生鸟类的密切接触促进了包括寄生虫在内的传染性病原体向新宿主和环境的溢出传播。频繁而密集的活禽交易、屠宰模式以及野鸟携带传播为多种人兽共患隐孢子虫病的发生提供了便利,给公共卫生安全带来了极大的威胁5。目前,对于哺乳动物隐孢子虫
9、病的研究相对较为丰富,但是在禽类隐孢子虫方面的研究相对较少,近些年,禽类在隐孢子虫病尤其是人兽共患隐孢子虫病发生过程中的重要作用愈发引起社会关注。本文通过对国内外研究资料的梳理、归纳,对禽类隐孢子虫的种类、分布、流行情况以及公共卫生风险进行综述,以期更好地了解禽类隐孢子虫病的特点以及禽类在病原传播过程中的作用,从而为我国隐孢子虫病的监测、预警和联防联控提供参考。1 禽类隐孢子虫种类及生物学特点1.1 禽类隐孢子虫的宿主种类及特点已有报道显示,隐孢子虫在世界范围内有3 0多个禽 类 宿 主,包 括 鸡 形 目(G a l l i f o r m e s)、雁 形 目(A n s e r i f
10、o r m e s)、鸻形目(C h a r a d r i i f o r m e s)、隼形目(F a l c o n i f o r m e s)、雀形目(P a s s e r i f o r m e s)、鹦鹉形目(P s i t t a c i f o r m e s)、鹰形目(A c c i p i t r i f o r m e s)等3,5-8。禽类隐孢子虫总体感染率约为3.9 6%,禽类宿主的种类和地区分布有一定的差异,感染率从0.4 1%到1 0 0%不 等,除 家 禽 外,珍 禽 及 野 生 鸟 类 均 有 感染1,9。最 典 型 的 鸭 科(A n a t i d a
11、 e)感 染 率 高 达7.2 4%,高于总体平均水平,鹰科(A c c i p i t r i d a e)、雉科(P h a s i a n i d a e)、雀科(P a s s e r i d a e)、鸠鸽科(C o l u m-b i d a e)、松 鸡 科(T e t r a o n i d a e)的 感 染 率 分 别 为9.5 7%、5.9 1%、7.4 3%、1 5.5 3%和3.6 0%9。总体看来,飞禽感染率比走禽略高。一些迁飞禽类,如加拿大鹅(B r a n t ac a n a d e n s i s)、大天鹅(C y g n u sc y g-n u s)感染
12、率相对较低,分别为2.7 8%和1.7 1%。鹰科(A c c i p i t r i d a e)和隼科(F a l c o n i d a e)的飞禽多栖息于峡谷或开阔林地,以肉类为主要食物来源,具有较高的 感 染 率,分 别 为9.5 7%和7.6 9%。鸠 鸽 科(C o l u m b i d a e)、雀科(P a s s e r i d a e)和拟椋鸟科(I c t e r i-d a e)禽类虽多为树栖亦表现出较高的感染率,分别为1 5.5 3%、7.4 3%和1 7.1 4%9。生活在湖泊、海洋或其他水源相关的环境附近的禽类,当栖息地水源或者水体中的鱼类有发生隐孢子虫感染时
13、,便会导致隐孢子虫感染这些禽类并互相传播,尤其影响生活在附近的飞禽。1.2 感染禽类的隐孢子虫种类及特点已报道的可感染禽类的隐孢子虫约有4 0余种,主要种类为C.m e l e a g r i d i s、C.b a i l e y i、C.g a l l i和C.a v i u m(原 禽 基 因 型V)1 0。C.m e l e a g r i d i s和C.a v i u m主要寄生于禽类肠道,表现为不同程度的肠炎,C.g a l l i仅寄生于禽类腺胃,而C.b a i l e y i感染部位较多,包括结膜、鼻咽、气管、支气管、气囊、肠道、法氏囊、肾脏、和泌尿道,临床多表现为呼吸道疾
14、病、肠炎和肾脏疾病。此外,禽隐孢子虫型被认为是引起桃脸牡丹鹦鹉(A g a p o r n i sr o s e i c o l l i s)慢性呕吐的可能原因1 1。其他禽隐孢子虫基因型的致病性相关研究则鲜有报道。C.b a i l e y i作为禽类感染的优势种,易造成呼吸道上皮损伤并继发感染其他呼吸道疾病,同时感染造成免疫器官法氏囊的损伤,可抑制免疫系统对致病性病毒,如马立克病毒、传染性黏液囊病毒、呼肠孤病毒、新城疫病毒、传染性支气管炎病毒、禽流感病毒的免疫应答。黄燕等1 2研究表明大肠埃希氏菌与C.b a i l e y i共感染可加剧隐孢子虫感染造成的雏鸡肠道微生物多样性和菌群结构的
15、变化。国内对C.b a i l e y i生物学特性的研究较多,雏鸡感染时,其主要寄生气管及法氏囊,喉头、肺脏、直肠、泄殖腔黏膜表面也有虫体。齐等1 3对分别来自鸡源(林州株和郑州株)、鸭源(郑州株)、白文鸟源(郑州株)和鹌鹑源(武陟株)的贝氏隐孢子虫进行了雏鸡的致病性试验,发现鸡源和鸭源的C.b a i l e y i对雏鸡具有较强的致病性,剖检发现法氏囊黏膜充血肿胀,发病率较高,而白文鸟源和鹌鹑源的发病率较低且临床症状不明显。且鸡源C.b a i l e y i分离株不同也存在差异,其中郑州株对雏鸡致病性最强。C.m e l e a g r i d i s是公认的重要人兽共患虫种,可感染人
16、、牛、兔、鼠等多种哺乳动物,宿主特异性不严格,与C.p a r v u m和C.h o m i n i s并居为三类常感染人的隐孢子虫,具有重要的公共卫生意义。C.m e-l e a g r i d i s主要寄生于各段肠道上皮细胞内,导致小肠和盲肠肿胀充满黏液和气体,其裂殖生殖存在自身循环发育,虫体发育较快且排卵囊持续时间较长。C.m e l e a g r i d i s感染不同宿主存在寄生部位的差异性,如鹌鹑源C.m e l e a g r i d i s在小白鼠和雏鸡体内的寄生部位有较大差异,在小白鼠体内寄生于十二指肠且寄生部位显得较深,但在雏鸡体内主要寄生于回肠且虫体寄生部位较浅1 4,这可能与宿主种属和宿 主 消 化 系 统 的 发 育 程 度 等 有 关。2 0 1 9年C.m e l e a g r i d i s首次在免疫功能正常的结肠腺癌患者体内发现1 5,是否癌症的发生会增加隐孢子虫的易感性,包括黏蛋白表达的改变和上皮细胞完整性的丧失等仍需进一步的研究。C.g a l l i是寄生于禽类腺胃上皮细胞的隐孢子211动物医学进展 2 0 2 3年 第4 4卷 第2期(