1、第 43 卷 第 2 期2023 年 3 月中国沙漠JOURNAL OF DESERT RESEARCHVol.43 No.2Mar.2023贾鸿飞，贾荣亮，吴秀丽，等.干旱沙区生物结皮对土壤膨胀的影响 J.中国沙漠，2023，43（2）：28-36.干旱沙区生物结皮对土壤膨胀的影响贾鸿飞1，2，贾荣亮1，吴秀丽3，赵芸1，刘立超1，高艳红1，杨昊天1，张甜1（1.中国科学院西北生态环境资源研究院 沙坡头沙漠研究试验站，甘肃 兰州 730000；2.中国科学院大学，北京 100049；3.银川知微生物科技有限公司，宁夏 银川 750200）摘要：土壤膨胀通过改变土壤结构和水文过程影响土壤系统抵
2、抗力和恢复力。生物结皮可以加速土壤形成，改变土壤理化性质，但生物结皮的形成和发育过程如何影响土壤膨胀还不清楚。本文借助空间取样替代时间的方法和模拟降水（0、1、3、5、10 mm）法，以腾格里沙漠南缘4个年代的固沙植被带（64、39、33、0年）的5种演替阶段的生物结皮（蓝藻、藻-地衣混生、真藓、土生对齿藓和齿肋赤藓）及其土壤为研究对象，旨在阐明生物结皮的形成和发育过程对土壤膨胀的影响及其对降水的响应。结果表明：（1）生物结皮的形成增加了土壤膨胀高度，结皮后土壤的平均膨胀高度是流沙的94倍，平均0.939 mm；（2）不同演替阶段生物结皮均随着其发育年龄的增加显著增加土壤膨胀高度（P0.05）
3、，主要体现在两个方面，在同一植被区，从初级阶段到高级阶段生物结皮的膨胀高度逐渐增加（P0.05），其中土生对齿藓结皮最显著，同一种结皮在不同植被区，随植被年龄的增加，发育39年的生物结皮膨胀高度增加最显著，其中以藻-地衣混生结皮最显著（P0.05）；（3）降水量增加显著增加生物结皮覆盖下土壤的膨胀高度（P0.05），藓类结皮对降水量的敏感性最强，特别是对3 mm以内的降水；（4）冗余分析表明生物结皮演替阶段是干旱沙区土壤膨胀的最关键因子（RDA 1：88.21%，RDA 2：6.49%）。关键词：土壤膨胀；生物结皮；结皮演替；腾格里沙漠文章编号：1000-694X（2023）02-028-09
4、 DOI：10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00111 中图分类号：S152.9 文献标志码：A0 引言 胀缩性是土壤的重要物理性质，即土壤在干湿交替中表现出的土壤容积变化的现象1。土壤膨胀会引起土壤总孔隙度增加、孔径减小、膨胀压增大，显著影响生态水文过程，如影响土壤的水分入渗和保水能力及工程建设、生态保护和农业种植2-4。当前，土壤膨胀的研究集中于土壤膨胀影响因素5、胀缩特性6-9、膨胀曲线的分析10。涉及到的土壤类型以分布于东南沿海地区及高寒草原地区的黏土和壤土为主11-14，对干旱沙区的风沙土土壤膨胀研究较少。干旱沙区的土壤高度变化会明显改变干旱沙区土壤的微地貌
5、，可能造成土壤侵蚀的发生、生态水文过程和植物群落分布格局的改变15。在干旱沙区引起土壤膨胀的原因包括环境、生物以及土壤自身的结构、组成等因素，其中降雨使土壤中黏粒吸收水分，体积变大，而成为土壤膨胀的主导因素5。生物因素方面主要受到植物、动物和微生物等影响。土壤动物的运动可以明显改变土壤结构，植物通过根系分泌物对土壤膨胀也具有一定影响。植物固沙是建立以旱生灌木为主的植被恢复体系来进行沙区生态重建和沙害防治的方法，植物固沙可改变土壤结构与性质，如增加土壤电导率、有机碳含量、碳氮比以及恢复能力，促进生物结皮的形成和发育16-18。生物结皮是由藻类、真菌、地衣和苔藓等生物组成的复合体，是旱地生态系统的
6、重要组成成分，在全球70%的干旱和半干旱环境均有分布，对干旱收稿日期：20220511；改回日期：20220730资助项目：内蒙古自治区科技计划项目（2019GG008）；国家自然科学基金项目（41971142）；宁夏回族自治区农业科技自主创新资金项目（NGSB-2021-14-04）作者简介：贾鸿飞（1998），天津人，硕士研究生，研究方向为环境科学、生态学。E-mail：通信作者：贾荣亮（E-mail：）第 2 期贾鸿飞等：干旱沙区生物结皮对土壤膨胀的影响半干旱生态环境有着重要作用19-20。在干旱沙区，生物结皮改变了土壤表面粗糙度、孔隙度以及土壤质地，能防风固沙，并有效地增强土壤抗侵蚀的
7、能力21-22。王国鹏等1发现，生物结皮对风沙土膨胀产生促进作用，对黄绵土膨胀存在抑制作用；Wang等23的研究表明土壤膨胀明显受生物结皮的演替阶段影响，藓类结皮的膨胀性要明显大于蓝藻结皮。生物结皮作为干旱沙区地表重要的生态系统工程师，同一演替阶段的生物结皮，发育时间的长短会有差异，它在形成和发育过程如何影响土壤膨胀，是否可以通过土壤膨胀影响生态系统还不清楚，因此需要了解不同发育时间下生物结皮层及其下层的土壤膨胀的变化及影响因素2-3，16。宁夏沙坡头地区从20世纪50年代开始致力于固沙工作，在腾格里沙漠东南缘不同演替阶段的植被区分布有完整演替序列的生物结皮，各种生物结皮也随着固沙植被的演替生
8、长发育，是研究生物结皮影响土壤膨胀的理想试验场16。本文对腾格里沙漠不同年代的固沙植被下发育的生物结皮进行采样，以代替生物结皮的发育时间，分析了64年来不同发育时间下、5种演替阶段的生物结皮在不同降水条件下对土壤膨胀的影响。1 材料与方法 1.1研究区域试验区域为沙坡头沙漠研究试验站的荒漠生态系统综合观测场的人工植被固沙区24。研究区域地处腾格里沙漠东南缘的宁夏回族自治区中卫市境内（3727 N、10457 E，海拔1 250 m），多年平均降雨量 186 mm，集中在 68月，年蒸发量 3 000 mm，年平均气温9.6，年平均风速2.8 m s-1，属于草原化荒漠地带16。该区主要的景观类
9、型是高大密集的格状沙丘，沙丘多以流动沙丘形式存在，沙丘由西北向东南倾斜，呈阶梯状分布。土壤以钙积正常干旱土与砂质新成土为主16。天然植被以花棒（Corethrodendron scoparium）、沙 米（Agriophyllum squarrosum）和百花蒿（Stilpnolepis centiflora）为主。人工固沙植被以柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、油蒿（Artemisia ordosica）为主，最终形成人工-自然混合固沙植被生态系统21。由于人工固沙的开展，土壤表面被盖度高达90%以上的结皮覆盖，主要物种类型中，藻类包括鞘 微 鞘 藻（Microcole
10、us vaginatus）、双 尖 菱 板 藻（Hantzschia amphioxys）、隐 头 舟 形 藻（Navicula cryptocephala）等藻类，藓类包括真藓（Bryum argenteum）、土生对齿藓（Didymodon vinealis）、齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）等，地衣类包括球胶衣（Collema cocophorum）、坚韧胶衣（Collema tenax）、石果衣（Endocarpon pusillum）等21。以区域内人工植被固沙区的生物结皮层及其下覆盖土壤作为研究对象进行试验。1.2试验方法2020年8月，以发育了64、39、3
11、3年的人工固沙植被区和流沙作为研究样地，代表生物结皮的发育时间，在每个植被区分别选择的蓝藻、藻-地衣混生、真藓、土生对齿藓和齿肋赤藓以及下层土壤为研究对象进行试验。沿3个植被演替阶段在植被区随机设置3条样线，每条样线包含3个年代的人工固沙植被区样点和流沙区样点，每条样带延伸至附近流沙区各1个流沙样地，在样点内调查结皮类型、盖度和厚度。土壤膨胀高度变化可以较好地反映干旱沙区土壤的微地貌 15，参考Kirby等25的方法，本文以土壤膨胀高度作为测量指标。在野外直接测量，以还原生物结皮在野外生长的最佳状态，样点内每种结皮分别选取3个样方进行试验（10 cm10 cm，样方内结皮盖度为100%，且结皮
12、处于发育良好、未受到破坏的自然状态），试验都选在坡度和高度相近的迎风坡取样（结皮发育好，种类多，具有较好的代表性）26。将一根细长铁丝插入生物结皮内部，标记模拟降水前的结皮位置。每种演替阶段生物结皮分别模拟降水量为 0、1、3、5、10 mm 的 5种降水量（分别相当于 0、10、30、50、100 mL）。模拟降水在10 cm10 cm的样方内均匀进行。模拟降水后，515 min内在铁丝上标记生物结皮膨胀的最大高度，测量膨胀前后标记的高度差即为膨胀高度25，27。测量时选择在风速较小、地面完全干燥的条件下进行。1.3数据处理与分析使用 SPSS Statistics 24（SPSS，Chic
13、ago，LI，美国）软件分析数据，分析各个年代的每个生物结皮类型的土壤膨胀高度（H）与降水量（P）之间的线性关系，得到普遍规律。采用单因素方差（ANOVA）中的最小显著性差异法（LSD）分析不同演替年代、29中国沙漠第 43 卷不同种类结皮的土壤膨胀高度（H）的差异，并进行绘图。使用Origin 2021（Origin Lab，美国）软件，将各个年代的每个生物结皮类型的土壤膨胀高度与降水量采用对数函数进行回归分析并绘图，得到土壤膨胀高度与降水量之间呈对数函数的关系，符合如下公式：H=a-bln(P+c)（1）使用MATLAB R2018b（MathWorks，USA）对拟合方程（1）进行求导，
14、并求出导数在不同降水量下的取值，即为拟合方程（1）的切线斜率K，通过对斜率的比较，判断土壤膨胀高度对降水量的敏感性大小。使用 Origin 2021（Origin Lab，USA）软件下的Redundancy Analysis软件包对土壤膨胀高度数据根据生物结皮演替阶段、结皮厚度、结皮盖度和植被年龄进行冗余分析并绘图。将每个发育阶段生物结皮的土壤膨胀数据，以不同发育时间的生物结皮盖度为权重进行加权计算，得到不同年代下生物结皮土壤膨胀的综合结果。腾格里沙漠地区的生物结皮类型与盖度如表1所示28-29。2 结果 2.1不同年龄固沙植被区生物结皮对土壤膨胀高度的影响将土壤膨胀高度根据不同发育时间的结
15、皮盖度作为权重进行计算得到图1，结皮发育时间越久，土壤膨胀高度变化越显著。以真藓为例，发育64年的真藓结皮在10 mm降水量的条件下的土壤膨胀高度可达1.373 mm，发育39年和33年的真藓结皮在相同条件下的土壤膨胀高度分别为1.113 mm和1.000 mm。根据经权重计算下的曲线（图1），发育33年的结皮比发育39年和64年的结皮膨胀高度在同一降水量下有明显的降低。生物结皮对土壤膨胀高度的增加程度随着固沙植被的发育年龄而愈加显著（P0.05，图 2）。主要体现在两个方面，在同一植被区，生物结皮的膨胀高度从初级阶段到高级阶段逐渐增加（P0.05），土生对齿藓结皮最显著，在3个植被区中，土生
16、对齿藓结皮的平均土壤膨胀高度均是最高分别为1.327、1.304、1.316 mm。同一种结皮在不同植被年龄，随表1沙坡头人工固沙植被不同演替阶段生物结皮盖度Table 1Biocrust coverages of different succession years at Shapotou Desert ecosystem comprehensive observation site生物结皮发育时间/a0333964盖度/%蓝藻结皮0161.30藻-地衣结皮023.932.529.3真藓结皮050.958.463.1土生对齿藓结皮002.51.9齿肋赤藓结皮001.20.9图2不同发育时间固沙植被区生物结皮对土壤膨胀高度的影响Fig.2Influence in mean soil swelling height of biocrusts in the sand-fixing vegetation area at different development times图中值为平均值标准误差（SE），均值以不同年代植被区生物结皮盖度为权重对土壤膨胀高度进行加权计算所得图1生物结皮作用下不