1、第32卷第2期2023年2月长江流域资源与环境esources and Environment in the Yangtze BasinVol32 No2Feb 2023基于耳石微结构的长江监利断面草鱼和鲢仔鱼群体日龄结构研究周月娟1，2，高雷1，段辛斌1，姜伟3，黄安阳3，王珂1，陈大庆1，汪登强1*(1 中国水产科学研究院长江水产研究所，湖北 武汉 430223;2 上海海洋大学/水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306;3 中国长江三峡集团有限公司中华鲟研究所，湖北 宜昌 443100)摘要:利用耳石微结构对 20182020 年在监利断面采集草鱼和鲢仔鱼群体进行日龄鉴定，推测
2、其孵化时间和繁殖时间，结合长江水文特征，分析监利断面四大家鱼仔鱼来源，以及三峡水库生态调度等对四大家鱼仔鱼资源的影响。结果显示，草鱼和鲢仔鱼耳石轮纹特征相似，日龄结构也相似。监利断面 2018 和 2019 年苗汛期草鱼和鲢仔鱼苗汛期日龄分布范围为 815 日，其中主要分布在 9 12 日。2020 年草鱼和鲢仔鱼日龄分布范围为 1022 日，主要分布在 1215 日。这表明，监利断面草鱼和鲢仔鱼群体日龄范围较窄，规格整齐，可能产自相同或相近的产卵场。基于日龄推测长江监利断面草鱼和鲢苗汛期仔鱼的繁殖时间与宜昌江段涨水日期基本一致，推测该江段四大家鱼鱼苗主要来自于宜昌江段。2018 2020 年
3、三峡水库开展 4 次生态调度，仅 2018 年 6 月中旬的生态调度在监利断面出现相应的家鱼苗汛，其它 5 月底开展的 3 次生态调度在监利江段未监测到相应的苗汛，可能是因为 5 月下旬长江中游温度较低、饵料生物较少，影响了鱼苗的早期生长和死亡率。基于研究结果，建议加强在 6 月下旬开展生态调度，对下游仔鱼资源的补充有较好的效果。关键词:耳石微结构;日龄;四大家鱼;生态调度中图分类号:S931.1文献标识码:A文章编号:1004-8227(2023)02-0324-07DOI:10.11870/cjlyzyyhj202302008收稿日期:2022-03-29;修回日期:2022-06-10基
4、金项目:国家重点研发计划(2018YFD0900903);中国水产科学研究院创新团队项目(2020TD09);中国水产科学研究院基本科研业务费(2021CG02);三峡工程科研项目(0711573)作者简介:周月娟(1996)，女，硕士研究生，主要研究方向为渔业资源与环境 E-mail:*通讯作者 E-mail:青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Cteno-pharyngodon idella)、鲢(Hypophthalmichthys moli-trix)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)俗称四大家鱼，是长江江湖洄游性鱼类的代表，具有重要的
5、经济价值和生态价值。四大家鱼产漂流性卵，其自然产卵对水文条件有较严格的需要，如繁殖水温须 18 以上，并需伴随涨水过程。20 世纪 60 年代从重庆到彭泽的长江干流发现了 36 处产卵场，其中以宜昌产卵场的规模最大，约占长江干流产卵量的 9.7%1。2003 年三峡工程蓄水后，工程上下游水温、水文情势发生变化，长江上游四大家鱼产卵场消失殆尽，中下游部分产卵场也严重萎缩或消失，繁殖规模显著下降2 4。近年来长江中游开展了大规模的航道整治活动，也在一定程度上改变了河道结构及河水流态，进一步影响四大家鱼自然繁殖和发育5。为缓解长江渔业资源衰退和生态系统恶化状况，我国实施了一系列资源保护和生态修复措施
6、，如增殖放流、繁殖期禁渔以及 2021 年开始的十年禁捕等。三峡水库自 2011 年开始，每年在鱼类繁殖期启动针对鱼类自然繁殖的生态调度，取得了一定的成果。鱼类早期资源是反映渔业资源变化的重要指标，开展长江中游四大家鱼早期资源研究对评估鱼类资源状况和各种保护措施效果具有重要意义。四大 家 鱼 繁 殖 后，受 精 卵 随 水 流 漂 流 发育，一般 1 2 d 后孵化，6 d 左右可以游泳，鱼苗的生长发育与水温、饵料丰度等生态环境有密切关系。耳石是存在于硬骨鱼类内耳的膜迷路内，起平衡和听觉作用的硬组织。耳石微结构的种属特异性以及耳石微结构特征与鱼类早期生活史的对应关系，可以用来分析鱼类生长与生长
7、环 境 的 关 系6、推 算 鱼 类 的 孵 化 日期，同时基于体长、体重、日轮等数据可以构建鱼类的生长模型7 9。三峡水库截流后，坝下四大家家鱼产卵场发生巨大变化，葛洲坝下的宜昌江段成为长江最主要产卵场，荆州江段也存在一定规模的产卵场10，监利江段原来的产卵场已基本不存在，但该处可采集有上游繁殖孵化而来的鱼苗11。本研究从鱼类耳石微结构为切入，通过对 2018 2020 年监利断面草鱼和鲢仔鱼耳石轮纹特征分析，推算日龄和孵化日期，以了解监利断面四大家鱼仔鱼来源和生态调度等人类活动对鱼苗早期发育的潜在影响，为四大家鱼资源保护和管理提供科学依据。1材料与方法1.1采样时间和采样点位2018202
8、0 年连续 3 年，每年 5 月 10 日至 7月 15 日在长江中游湖北省监利市三洲镇(2954 N，11293 E)(图 1)设置调查断面，该断面上距葛洲坝约 330 km，下距洞庭湖与长江交汇处城陵矶约 50 km。图 1四大家鱼早期资源监测断面示意图Fig.1Monitoring section diagram of larvae of fourdomestic Chinese carps1.2样品采集与处理使用两部弶网(网目0.5 mm，网口面积0.53 m2)逐日分别在南北两岸进行 24 h 连续采集鱼苗，每日上午 8 00 和下午 16 00 左右各收集鱼苗一次。同步测量网口江水
9、流速、水温、溶氧量、透明度等水文参数。长江监利断面和宜昌江段的径流量、水位等数据从湖北省水利厅网站上获取(http:/11357190228:8001/web/eport/ivereport)。鱼苗种类鉴定按照王昌燮12、曹文宣等13 的方法进行，鉴定后用无水乙醇固定后保存，带回实验室备用。研究表明，鲤科鱼类微耳石轮纹特征比矢耳石轮纹更适用于日轮的研究14，因此本研究日龄鉴定以微耳石为主要材料。固定样本在解剖镜(Olympus SZX16)下挑取左右微耳石，经无水乙醇清洗后，用透明指甲油固定于载玻片。指甲油风干硬化后，用显微照相系统(Olym-pus DP71)观察耳石样本形态并拍照。对于生长
10、轮纹不清晰的耳石玻片，选用 3 000 目的防水砂纸进行精细研磨，以获得更准确的日轮数据。对每一样本进行 3 次独立观测，每次观察时间间隔1 个月以上，3 次计数结果误差在 10%以内的，取平均值，否则样本被摒弃15。1.3繁殖期推算参照宋昭斌等16 的研究结果，草鱼和鲢在孵化后第 2 天形成第一个日轮，且其耳石轮纹沉积具有日周期性，因此其日龄可用日轮数 N+1 的方法表示。结合采样日期和日龄即可推算得到孵化日期和繁殖日期。1.4数据分析鱼苗径流量按照易伯鲁等17 的方法进行估算。用 Excel 2019 对数据进行处理分析和制图。2结果与分析2.1监利断面家鱼苗径流量与长江流量2018 年监
11、利断面四大家鱼鱼苗径流量约为7.98 亿尾，共出现 3 次苗汛，分别在 6 月 23 日至 24 日、6 月 28 日至 30 日、7 月 11 日(图 2)，对应的家鱼规模分别为 4.7 亿尾、1.7 亿尾、0.4亿尾，累计鱼苗 6.8 亿尾(表 1)，占总苗量的90.1%。2019 年四大家鱼鱼苗径流量为 21.91 亿尾，出现 5 次苗汛，分别在 6 月 19 日、6 月 24 日至523第 2 期周月娟，等:基于耳石微结构的长江监利断面草鱼和鲢仔鱼群体日龄结构研究28 日、6 月 30 日至 7 月 1 日、7 月 3 日至 6 日、7 月 9 日至 12 日(图 2)，对应的家鱼规模
12、分别为1.22、5.41、2.52、7.3、2.07 亿尾，苗量累计18.52 亿尾(表 1)，占总苗量的 84.5%。图 220182020 年调查期间监利断面家鱼苗径流量和长江流量变化Fig.2Daily larvae abundance of four domestic Chinesecarps and discharge at Jianli section in 2018 to 20202020 年四大家鱼鱼苗径流量为 12.3 亿尾，出现 5 次苗汛，分别为 6 月 17 日至 21 日、6 月26 日至 28 日、6 月 30 日至 7 月 2 日、7 月 5 日至 6 日、7 月
13、 10 日至 11 日(图 2)，对应的家鱼规模分别为 2.8、2.1、2.6、1.7、1.5 亿尾，苗量累计 10.7 亿尾(表 1)，占总苗量的 85.4%。2018 2020 年 5 7 月监利断面的流量变化如图 2，2018 年出现 2 次较为明显的涨水过程，2019 和 2020 年分别出现 7 次和 4 次涨水过程。2.2草鱼和鲢仔鱼耳石轮纹特征每年随机观察苗汛期草鱼和鲢各 200 尾鱼苗耳石轮纹样本进行观察分析，共观察 600 尾。对获得清晰轮纹的有效样本进行统计，草鱼的有效样本总量为 205 尾，占观察总量的 34.1%，其中2018 年为 75 尾，占当年 32.5%;201
14、9 年为 62尾，占当 年 31.0%;2020 年 为 68 尾，占 当 年34.0%。鲢的有效样本总量为 219 尾，占总量的36.5%，其中 2018 年为 88 尾，占当年 44.0%;2019 年为 74 尾，占当年 37.0%;2020 年为 57尾，占当年 28.5%。草鱼和鲢鱼苗耳石轮纹特征相似(图 3)，都有一个呈圆形或椭圆形的生长中心，即中心核。中心核内有深黑色的耳石原基，外围有近同心圆排列的生长轮纹，即耳石日轮，完整的日轮由一条亮带和一条暗带组成。绝大多数仔鱼耳石日轮间有细小的环纹，称为亚日轮，亚日轮的存在增大了耳石读取的误差。一般情况下，一个耳石只有一个中心核和一个原基
15、，但也少数耳石有一个中心核两个原基或两个中心核两个原基。本研究仅采用一个中心核、一个原基的耳石结果作为统计数据。图 3监利断面草鱼(A)和鲢(B)仔鱼耳石日轮Fig.3Otoliths of grass carp(A)and silver carp(B)larvae at Jianli section2.3日龄组成对有效样本的观察结果进行统计分析，20182020 年监利断面草鱼日龄范围为 818 日，其中2018 年的主要日龄分布为 1012 日，占 90.2%;2019 年为 1013 日，占 93.9%;2020 年为 12 15 日，占 65.6%。鲢样本的日龄范围为 9 22日，其中
16、 2018 年的主要为 1012 日，占 89.0%;2019 年为 912 日，占 92.6%;2020 年为 1215日，占 65.7%(图 4)。2.4苗汛期家鱼仔鱼繁殖日期推断根据仔鱼日龄，对监利断面苗汛期草鱼和鲢仔鱼的孵化日期和繁殖日期进行推算，结果见表 1，结合宜昌江段涨水情况及趋势(表 1)，可以看出推测的家鱼繁殖日期在 2018 和 2019年各有一次处于宜昌江段落水期，其余 11 次都623长江流域资源与环境第 32 卷图 420182020 年监利断面草鱼和鲢仔鱼日龄组成Fig.4Age composition of grass carp and silver carp larvae at Jianli section in 2018 to 2020表 120182020 年监利断面草鱼和鲢苗汛日期、估算鱼苗繁殖日期及宜昌江段流量Tab.1Estimated spawning dates for flood larvae of grass carp and silver carp at Jianli section anddischarge of Yichang s