1、大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 2 期收稿日期：2022-11-29；修回日期：2023-03-24基金项目：甘肃省农业重点研发计划（21YF5NA089）；甘肃省高等学校产业支撑计划（2022CYZC-44）；甘肃省高等学校创新基金项目（2021B-125）。作者简介：党林学（1975），男，高级农艺师，主要从事冬小麦育种及示范推广。Email:。大麦与谷类科学2023,40(2)：7-14,20Barley and Cereal Scienceshttp:/微信公众号：damkx1984不同氮素水平对干旱地区冬小麦光合生理、抗氧化特性及籽粒产量的影响党林学1，田甜2，韩凡莉1，李
2、军1，杨永军1，张增喜1，陈涛2，杨德龙2（1.庄浪县农业技术推广中心，甘肃 庄浪 744699；2.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070）摘要：为研究不同施氮量对冬小麦旗叶生理性状和产量的影响，以小麦品种庄浪 13 为材料，通过设置 0、75、150、225、300 kg/hm25 个氮素水平，测定不同施氮量下小麦花后旗叶叶绿素含量、光合速率、叶绿素荧光参数、抗氧化物质以及穗数、穗粒数、千粒质量和籽粒产量等。结果表明，在适当范围内施氮量增加可以提高小麦的叶绿素含量、光合速率、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性、穗数、穗粒数、千粒质量和籽粒产量，降低叶绿素 a/b 比值（Chl a
3、/b）、胞间 CO2浓度（Ci）、非光化学淬灭系数（NPQ）和丙二醛（MDA）含量。通过相关性分析可知，气孔导度（Gs）和实际光化学效率（PSII）与小麦穗数、穗粒数、千粒质量和籽粒产量呈显著正相关，相关系数较高（r=0.820.86）。在本试验条件下，当施氮量为 225 kg/hm2时，小麦穗数与不施氮相比增加 41.29%，穗粒数增加46.09%，千粒质量增加 33.43%，籽粒产量增加 58.68%。因此，施氮量 225kg/hm2是提高旱地冬小麦产量的最适水平。关键词：小麦；氮素；光合生理；抗氧化物质；籽粒产量中图分类号：S512.1+1文献标志码：A文章编号：1673-6486-20
4、220123党林学,田甜,韩凡莉,等.不同氮素水平对干旱地区冬小麦光合生理、抗氧化特性及籽粒产量的影响J/OL.大麦与谷类科学,2023,40(2):7-14,20.https:/doi.org/10.14069/ki.32-1769/s.2023.02.002.小麦是我国西北干旱地区主要的粮食作物，其种植面积占西北耕地总面积的 40%左右1。氮（N）素作为作物生长发育所必须的营养元素之一，是限制作物高产的重要因素2-5。施加氮肥是保证小麦高产稳产的重要措施。在生产中，氮肥投入不足影响植株生长发育过程，造成减产；但氮肥投入过量造成氮肥利用率低、环境污染等问题6-8。因此，探索适宜施氮水平，对西
5、北旱区小麦产业的高产稳产及可持续发展具有重要意义。光合作用是作物产量形成的基础，小麦产量的90%左右来自于光合作用的贡献，其中旗叶光合作用占 20%30%9-11。叶绿素荧光参数可以反映光合系统的内在能量转化过程12。前人研究表明，适当的氮素水平可以提高叶片光合色素含量和光系统关键酶活性13-14，促进气体交换15，影响叶绿素荧光特性，提高光合生理代谢过程16。张元帅等研究发现，氮素水平在 0240 kg/hm2时，小麦旗叶的叶绿素含量、净光合速率（Pn）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）和光系统（PS）实际光化学量子产量（PSII）随施氮量增加而升高17。此外，合理施氮量也可以提高叶片中抗氧
6、化物质活性，延长功能叶片光合期，影响籽粒形成18-21。蔡瑞国等研究发现，在高氮肥条件下，小麦旗叶的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性均高于低氮肥条件下的，过氧化程度降低22。由此可见，施加氮肥以直接或间接方式参与光合作用，进而影响同化物积累过程，最终影响小麦产量。前人对不同氮素水平下小麦产量效应的研究多集中于光合特性或生理特性单一方面，结合二者综合分析的研究较少。为此，本研究以庄浪 13 为供试材料，通过研究不同施氮水平下对其叶绿素含量、光合速率、叶绿素荧光参数和籽粒产量等指标的变化趋势，以期明确氮肥对小麦的生长发育及籽粒灌
7、浆的响应机制，为西北干旱地区冬小麦合理氮肥统筹管理提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料供试材料为抗旱节水冬小麦品种庄浪 13。该品7-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 2 期种由庄浪县农业技术推广中心和甘肃省农业科学院小麦研究所以兰天 15 为母本、豫麦 53 为父本杂交选育而成，2018 年通过甘肃省农作物品种审定委员会审定，审定编号：甘审麦 20180018。1.2试验设计试验于 2020 年 10 月2021 年 7 月在甘肃省平凉市庄浪县南湖试验站（105 57 E、35 20 N，海拔 1 740 m）进行。该区属温带大陆性气候，年均气温 7.8，无霜期 148 d，年均
8、降水量 470 mm，降雨主要集中在 79 月，年均蒸发量在 1 500 mm 以上。土壤类型为黄绵土，速效氮含量（质量分数，下同）为60.7 mg/kg，速效磷含量为 11.5 mg/kg，速效钾含量为83.1 mg/kg，有机质含量为 14.2 g/kg。小麦播前磷按P2O5150 kg/hm2、钾按 K2O 60 kg/hm2施用，氮肥按5 个水平，即不施加氮肥（N0）及纯氮 75 kg/hm2（N1）、150 kg/hm2（N2）、225 kg/hm2（N3）、300 kg/hm2（N4）作为基肥一次性施入，所用肥料为尿素（N 质量分数为 46%）、磷酸二铵（P2O5质量分数为 46%
9、）和硫酸钾（K2O 质量分数为 52%），此后整个小麦生育期内均不再施肥。田间试验采用随机区组设计，每处理 3次重复，小区面积 40 m2（5 m8 m），每个小区播种量为 0.9 kg，条播，行距 0.2 m。在小麦抽穗期，每个处理随机选择 10 株长势一致的植株挂牌标记，进行相关生理指标测定。1.3指标测定1.3.1叶绿素含量测定。采用 80%丙酮浸提法，分别对花后 0、7、14、21、28 和 35 d 的各处理的小麦旗叶叶绿素 a（Chl a）、叶绿素 b（Chl b）和总叶绿素（Chl a+b）进行测定23，并计算 Chl a/b 比值，每处理3 次重复。1.3.2光合速率测定。选用
10、 Li-6400 便携式光合仪，分别于花后 0、7、14、21、28 和 35 d，选择晴朗的天气于 9:0011:00 测定小麦旗叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。每处理取 10 张受光方向相近的旗叶进行测定。1.3.3叶绿素荧光参数测定。选用 FluorPen FP110便携式荧光仪，分别于花后 0、7、14、21、28 和 35 d，选择晴朗天气的 9001100，先暗处理 20 min，测定小麦旗叶的最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（PSII）和非光化学淬灭系数（NPQ 值）。每处理取 10 张受光方向相近的旗叶进行测定。
11、采用紫外分光光度法24测定 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性。1.3.4抗氧化物质测定。分别于小麦花后 0、7、14、21、28 和 35 d 取样，测定旗叶抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量。其中，MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸显色法24；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法24；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外分光光度法24；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法24。1.3.5产量性状测定。于小麦成熟期，每小区随机选择长势均匀的 3 个样方（每个样方面积为 1 m2），测定穗数（SN）、穗粒数（KN）和千粒质量（TKW），实收计算籽粒
12、产量（GY）。1.4数据处理与分析试验数据均采用 Excel 2016 和 SPSS 22.0 进行统计分析，利用 Origin 2021 软件进行绘图。2结果与分析2.1不同氮素水平下小麦旗叶叶绿素含量的变化如图 1 所示，不同氮素水平下小麦旗叶 Chl a、Chl b 和 Chl a+b 含量随生育期延长呈现先上升后下降的趋势，各处理均在花后 7 d 或花后 14 d 达到峰值，随后下降。同一时期，Chl a、Chl b 和 Chl a+b含量均表现为 N3N4N2N1N0。其中，Chl b 在 N3和 N4条件下差异无统计学意义，Chl a、Chl b 和Chl a+b 在不同氮素水平下
13、差异有统计学意义或高度统计学意义。不同氮素水平下小麦旗叶 Chl a/b整体呈上升趋势，表现为 N0N1N2N4N3。此外，N0与 N1、N3与 N4水平下小麦旗叶 Chl a/b 差异无统计学意义。说明合理施加氮肥能显著提高小麦旗叶叶绿素含量。2.2不同氮素水平下小麦旗叶光合速率的变化如图 2 所示，不同氮素水平下小麦旗叶Gs和Tr随生育期延长呈现先上升后下降的趋势，各处理均在花后 7 d 达到峰值，随后下降，Pn在花后 14 d 达到峰值，随后下降。同一时期，Pn、Gs和Tr基本表现为 N4N3N2N1N0。不同氮素水平下小麦旗叶Ci整体呈先上升后下降趋势，N0在花后 14 dCi值最高，
14、可达 337.9 mol/mol；N1和 N2处理下Ci在花后 21 d 达到峰值，分别为 336.90、316.08 mol/mol；N3和 N4在花后 28dCi值较高，分别达 307.88、310.62 mol/mol。N3和 N4水平下的Pn、Gs、Tr和Ci差异均无统计学意义，说明当施氮量超过 225 kg/hm2后，施氮量不再是影响小麦旗叶光合速率的主要因子。8-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 2 期图1不同氮素水平对小麦叶片叶绿素含量的影响图2不同氮素水平对小麦叶片光合速率的影响A.叶绿素 a；B.叶绿素 b；C.叶绿素 a+b；D.叶绿素 a/b4.54.03.53.
15、02.52.01.51.00.50叶绿素 a 含量/（mg/g）N0N1N2N3N41.41.21.00.80.60.40.20叶绿素 b 含量/（mg/g）N0N1N2N3N4543210叶绿素 a+b 总含量/（mg/g）0714212835花后天数/d叶绿素 a/b0714212835花后天数/d543210ABCDA.Pn；B.Gs；C.Ci；D.Tr0714212835花后天数/d0714212835花后天数/dN0N1N2N3N4N0N1N2N3N4ABCD24201612840Pn/mol/（m2 s）1.00.80.60.40.20Gs/mmol/（m2 s）86420Tr/m
16、mol/（m2 s）350300250200150100500Ci/（mol/mol）9-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 2 期2.4不同氮素水平下小麦旗叶抗氧化物质的变化如图 4 所示，不同氮素水平下小麦旗叶 SOD、CAT 和 POD 活性均随生育期延长呈现先上升后下降的趋势。不同氮素水平下小麦旗叶 MDA 整体呈上升趋势，表现为 N0N1N2N4N3，N0的 MDA 含量为 76.59 mol/g，N3的 MDA 含量为 54.38 mol/g。N0与 N1、N2与 N4水平下的 CAT 和 POD 活性差异无统计学意义，但 N3水平下 SOD、POD 和 MDA 均与其他氮素处理的差异表现出统计学意义，说明适宜的氮素水平会提高小麦叶片抗氧化酶活性，降低膜脂抗氧化产物，增强光合作用，而过高或过低的施氮量将有可能降低小麦叶片抗氧化能力。2.5不同氮素水平对小麦产量的影响穗数、穗粒数和千粒质量是评价小麦产量的重要指标，施加不同水平的氮肥对小麦的产量及其构成因子均存在不同程度的影响。由表 1 可知，随施氮量的增加，小麦穗数、穗粒数、千粒质量和籽粒产量均表现为增加趋势。与 N0