1、 地球的生命史地球的生命史 生生命命(shngmng)(shngmng)在在地地球球上上出出现现已已经经3838亿亿年年，期期间间绝绝灭灭的物种占物种总和的的物种占物种总和的99.999%99.999%大繁荣适应辐射大繁荣适应辐射大萧条大绝灭大萧条大绝灭生命史中的进化事件生命史中的进化事件第五章第五章 动物的遗传动物的遗传(ychun)和进化和进化第一页，共四十页。第二页，共四十页。第三页，共四十页。生命史的几个阶段生命史的几个阶段前生命的化学进化阶段前生命的化学进化阶段（1 1）氨基酸、核苷酸等有机分子的非生物合成）氨基酸、核苷酸等有机分子的非生物合成和积累；（和积累；（MillerMill
2、er模拟实验）模拟实验）（2 2）有机单体分子在非生物体系中聚合成核酸、）有机单体分子在非生物体系中聚合成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子；脂类、蛋白质等生物大分子；（3 3）生物大分子整合成为具简单）生物大分子整合成为具简单(jindn)(jindn)生命特征生命特征的原球体（的原球体（protobiontsprotobionts）；（）；（微球体微球体004004、团聚、团聚体、为球体脂球体）体、为球体脂球体）(4)(4)形成代谢与遗传体系，进化出原核细胞；形成代谢与遗传体系，进化出原核细胞；第四页，共四十页。1953美国美国(mi u)米米勒勒第五页，共四十页。第六页，共四十页。生物学进化
3、阶段生物学进化阶段 异养细胞出现：地球无氧气，行无氧呼吸异养细胞出现：地球无氧气，行无氧呼吸（糖解酵？（糖解酵？）直接消耗外部有机分子，并获）直接消耗外部有机分子，并获得能量。得能量。自养细胞出现：含卟啉类化合物，自养细胞出现：含卟啉类化合物，行光化学反应，将无机物变成有机物，同时产行光化学反应，将无机物变成有机物，同时产生生(chnshng)(chnshng)ATP,ATP,（前寒武纪蓝细菌化石，叠层石前寒武纪蓝细菌化石，叠层石005005）地球出现氧、臭氧层地球出现氧、臭氧层文化进化与生物学进化阶段文化进化与生物学进化阶段第七页，共四十页。第八页，共四十页。动物进化的例证动物进化的例证(l
4、zhng)(lzhng)1 1 比较解剖学例证比较解剖学例证:同源器官同源器官 同功器官同功器官 痕迹器官痕迹器官2 2 胚胎学例证胚胎学例证:胚胎的相似性胚胎的相似性 生物发生律生物发生律3 3 古生物学例证等古生物学例证等第九页，共四十页。第十页，共四十页。第十一页，共四十页。第十二页，共四十页。达尔文的进化论及各种进化学说达尔文的进化论及各种进化学说 达尔文的进化论及其意义达尔文的进化论及其意义科学家用这把利剑科学家用这把利剑(进化论进化论)斩断了无知、迷信和傲慢斩断了无知、迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。物种起源的出版之日被
5、自然科学史家视为自然物种起源的出版之日被自然科学史家视为自然科学的独立日。达尔文完成了千百年来唯物主义科学的独立日。达尔文完成了千百年来唯物主义(wiw(wiw zhy)zhy)哲学家和思想家未能完成的思想革命，毫不留情哲学家和思想家未能完成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学领域驱逐出去。的把上帝从科学领域驱逐出去。第十三页，共四十页。第十四页，共四十页。达尔文进化学说达尔文进化学说(xu shu)(xu shu)形成的四个阶段：形成的四个阶段：(1)1836 (1)1836年年1010月月(达尔文结束环球考察达尔文结束环球考察)以前：以前：自然神学自然观时期自然神学自然观时期;(2)1836
6、 (2)1836年年1010月至月至 1838 1838年年9 9月：月：由自然神学自然观向演变论自然观转变由自然神学自然观向演变论自然观转变;(3)1838 (3)1838年年1010月月(马尔萨斯人口论马尔萨斯人口论)到到18441844年：年：自然选择理论形成时期；自然选择理论形成时期；(4)1844 (4)1844年至年至18581858年：年：自然选择理论发展为完整的进化理论；自然选择理论发展为完整的进化理论；（环球路线（环球路线006006）第十五页，共四十页。达尔文进化学说的内容达尔文进化学说的内容 核心是自然选择学说（核心是自然选择学说（theory of natural se
7、lectiontheory of natural selection），），综合前人观点。综合前人观点。变异和遗传一切生物都能发生变异和遗传一切生物都能发生(fshng)(fshng)变异，一部分变异，一部分能够遗传给后代能够遗传给后代自然选择自然选择 生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利变数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。异可以世代积累，不利变异被淘汰。第十六页，共四十页。性
8、状分歧、种形成、绝灭和系统树同种内个体间性状分歧、种形成、绝灭和系统树同种内个体间在结构习性上愈是歧异，愈有利适应不同环境在结构习性上愈是歧异，愈有利适应不同环境繁育繁育更多后代更多后代 分布更广分布更广歧异愈大歧异愈大 变种、亚种，变种、亚种，乃至新种。地理隔离对性状分歧和新种形成的促乃至新种。地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用空间、食物等有限，自然选择与生存斗争进作用空间、食物等有限，自然选择与生存斗争的结果使优越类型个体数目增加，不优越的类型的结果使优越类型个体数目增加，不优越的类型个体数目减少到一定程度就发生绝灭。性状分歧、个体数目减少到一定程度就发生绝灭。性状分歧、新种产生和中间
9、类型的绝灭新种产生和中间类型的绝灭 种间差异扩大种间差异扩大(kud)(kud)系统树（相近种归于一属，相近属归于一系统树（相近种归于一属，相近属归于一科，相近科归于一目，相近目归于一纲时间和科，相近科归于一目，相近目归于一纲时间和空间）。空间）。第十七页，共四十页。达尔文后进化达尔文后进化(jnhu)(jnhu)理论的发展理论的发展达尔文学说的第一次大修正达尔文学说的第一次大修正 A.Weismann A.Weismann的的“新达尔文主义新达尔文主义”主要是清除（过主要是清除（过滤）了达尔文进化论中除了滤）了达尔文进化论中除了“自然选择自然选择”以外的庞杂以外的庞杂内容，如拉马克的内容，如
10、拉马克的“获得性状遗传获得性状遗传”、布丰的、布丰的“环境环境直接作用直接作用”等，强调等，强调“自然选择自然选择”原理是达尔文学说原理是达尔文学说的核心。的核心。达尔文学说的第二次大修正达尔文学说的第二次大修正“现代综合论现代综合论”(”(the modern synthesis)the modern synthesis)：是由遗传学家、生物系统学家、古生物学家等综合了是由遗传学家、生物系统学家、古生物学家等综合了生物学各学科的成就和多种进化因素而建立的现代进化理生物学各学科的成就和多种进化因素而建立的现代进化理论。主要是对论。主要是对“自然选择自然选择”学说本身以及相关概念（如适学说本身以
11、及相关概念（如适应概念、物种概念）所作的修正应概念、物种概念）所作的修正第十八页，共四十页。达尔文学说的第三次大修正达尔文学说的第三次大修正古生物学古生物学大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。分子生物学分子生物学生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。1 1 大进化过程非大进化过程非“匀速匀速”和和“渐变渐变”，而是，而是“快速进化快速进化”和和“进化停滞进化停滞”相间的。相间的。2 2 大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是(zn sh)(zn sh)
12、进化的主因素。进化的主因素。3 3 遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程本身可遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程本身可能具有内因的能具有内因的“驱动驱动”和和“导向导向”。第十九页，共四十页。进化学说的主题进化学说的主题动力动力 拉马克主义和活力论者认为生物内拉马克主义和活力论者认为生物内部的部的“意志意志”或或“活力活力”驱动生物进化。驱动生物进化。达尔文以后的达尔文以后的“突变论突变论”者和某些现代遗者和某些现代遗传学家认为生物本身的遗传机制是推动进传学家认为生物本身的遗传机制是推动进化的主要因素。达尔文学说和现代综合论化的主要因素。达尔文学说和现代综合论认为进化的动力来自生物的内在
13、因素认为进化的动力来自生物的内在因素(即突即突变变)与环境选择与环境选择(xunz)(xunz)作用相结合。作用相结合。第二十页，共四十页。方向方向定向的？定向的？适应局部适应局部(jb)环境的？环境的？随机的、偶然的、无向的？随机的、偶然的、无向的？有方向，不可逆的？有方向，不可逆的？（图（图00）第二十一页，共四十页。速度速度渐变的，基本均速的渐变的，基本均速的 达尔文学说，现代综合达尔文学说，现代综合(zngh)论论条约的，不匀速的条约的，不匀速的 断续平衡论，新灾变论断续平衡论，新灾变论恒定的恒定的 分子进化中性论分子进化中性论第二十二页，共四十页。分子进化中性论分子进化中性论基于对蛋
14、白质和核酸分子的进化改变基于对蛋白质和核酸分子的进化改变(gibin)(gibin)(表现表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNADNA分子中的分子中的碱基替换碱基替换)的比较研究。的比较研究。显著特点：显著特点：进化速率相对恒定进化速率相对恒定 进化的保守性进化的保守性第二十三页，共四十页。生物大分子进化速率相对恒定：生物大分子进化速率相对恒定：以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子(fnz)(fnz)序列中核苷酸序列中核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间一年为单位，则或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时
15、间一年为单位，则生物大分子生物大分子(fnz)(fnz)随时间改变率几乎是恒定的。随时间改变率几乎是恒定的。（比较不同物种同源大（比较不同物种同源大分子分子(fnz)(fnz)的一级结构计算）的一级结构计算）分子进化速率分子进化速率（氨基酸或核苷酸每氨基酸或核苷酸每个位点每年的替换数）个位点每年的替换数）：K=d/2tN K=d/2tN K K：进化速率进化速率 d d：氨基酸或核苷酸替换数氨基酸或核苷酸替换数 N N：大分子氨基酸或核苷酸总数大分子氨基酸或核苷酸总数 t t：大分子发生分异的时间（大分子发生分异的时间（2 2t t为进化时间，为进化时间，是分异时间的是分异时间的2 2倍）倍）
16、第二十四页，共四十页。生物大分子进化的生物大分子进化的“保守性保守性”：功能重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显功能重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于功能不重要的大分子或大分子局部。低于功能不重要的大分子或大分子局部。生物大分子进化的保守性说明大分子进化并非完全生物大分子进化的保守性说明大分子进化并非完全随机的。随机的。一些研究资料表明一些研究资料表明(biomng)(biomng)：生物大分子进化中一：生物大分子进化中一级结构的改变（替换）只与进化经历的时间相关，级结构的改变（替换）只与进化经历的时间相关，而与表型进化速率不相关。如：杰克逊港鲨。而与表型进化速率不相关。如：杰克逊港鲨。第二十五页，共四十页。不同不同(b tn)生物大分子的进化速率生物大分子的进化速率第二十六页，共四十页。遗传遗传(ychun)(ychun)密码的通用性表明：密码的通用性表明：自然界所有生命形式都是相互关联的。自然界所有生命形式都是相互关联的。亲缘关系越是相近的物种，他们的亲缘关系越是相近的物种，他们的DNADNA或或蛋白质大分子越是相似，反之差别就大。蛋白质大分子越是相似，反之差别就