1、抗逆(kn n)生理,第一页，共三十九页。,抗逆(kn n)生理,抗逆生理(shngl)概论；抗寒性与抗热性；抗旱性与抗涝性；抗盐性。,重点：1.植物在逆境条件下的生理生化(shn hu)变化 2.植物的抗寒性和植物的抗旱性难点：抗性机理,学习任务：,第二页，共三十九页。,逆境(环境胁迫)：指对植物(zhw)正常生长发育不利或者有害的环境因素。,抗逆性：指植物(zhw)对不良的特殊环境的适应性和抵抗力。,逆境生理：研究植物在不良环境下的生理活动规律(gul)及其忍耐或抗性称为逆境生理。,植物抗逆性的强弱取决于,遗传潜力,抗逆锻炼,指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗
2、逆锻炼。,第三页，共三十九页。,（一）逆境(njng)的种类,自然(zrn)因素 人为因素,从逆境(njng)本身的性质可分为:,生物因素，如病、虫害等物理因素，如旱、涝、冷、热等；化学因素，如盐、碱、空气污染等；,一、逆境的种类及对植物代谢的影响,植物抗逆生理的基础,从逆境产生的原因可分为:,第四页，共三十九页。,（二）植物抵抗(dkng)逆境的方式,1.逆境(njng)逃避（避逆性）：指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。,如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构（仙人掌肉质茎）贮存大量的水分；植物叶表覆盖茸毛(rn mo)、蜡质；强光下叶片卷缩等避开干旱的
3、伤害。,2.逆境忍耐（耐逆性）：指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。,如针叶树可以忍受-40-70的低温。,第五页，共三十九页。,（三）逆境对植物代谢(dixi)的影响,1.逆境(njng)使植物形成水分胁迫，细胞脱水，细胞膜系统受害，透性加大。,2.逆境使叶绿体受伤，气孔关闭(gunb)，有关光合作用过程的酶失活或变性，使光合速率下降。,3.逆境使呼吸速率大起大落，而发生变化。,4.逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物，这是因为合成酶作用下降，而水解酶活性升高。,5.逆境使细胞组织内的内源ABA的含量迅速增加。,第六页，共三十九页
4、。,二、植物对逆境(njng)的适应,（一）形态结构(jigu)方面的适应,（二）生物膜 在各种(zhn)逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大。,第七页，共三十九页。,（三）逆境蛋白(dnbi)（胁迫蛋白(dnbi)）,多种逆境(njng)（高低温、干旱、病原菌等）诱导形成新的蛋白质（或酶）。,（四）活性氧,活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧物的总称(zn chn)。活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有O2、1O2、OH、RO和含氧非自由基
5、(H2O2)等。活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。,第八页，共三十九页。,（五）渗透(shntu)调节,水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高(t go)细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。,渗透调节(tioji)物质,（1）无机离子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。,（2）有机物质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。,渗调物质必须具备的性质,分子量小，溶解度高；,在生理pH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；,引起酶结构变化的作
6、用极小，能使酶构象稳定而不至降解；,生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。,第九页，共三十九页。,ABA可使生物膜稳定(wndng)，维持其正常功能；,延缓自由基清除酶活性下降，减少(jinsho)自由基对膜的损伤；,促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加(zngji)渗调能力；,促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；,调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。,ABA是交叉适应的作用物质,交叉适应：指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。,（六）脱落酸,脱落酸是一种逆境激素或胁迫激素：,第十页，共三十九页。,1.无论是什么逆境，植物体内的内源脱落酸含量增加，提
7、高抗逆性；逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累(jli)，导致体内脱落酸含量大幅度升高。,2.外施脱落酸可以提高植物(zhw)的抗逆性；外施植物(zhw)生长延缓剂会提高植物(zhw)体内的脱落酸含量，从而提高抗逆性。,第十一页，共三十九页。,低温(dwn)对植物的危害,冻害:冰点(bngdin)以下的低温使植物体内结冰；,冷害：冰点以上低温(dwn)对植物造成的伤害。,抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,（一）结冰伤害的类型及其原因,植物的抗寒性,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成
8、伤害的方式也不同。,1胞间（外）结冰：通常温度慢慢下降的时候，细胞间隙中的细胞壁附近的水分结成冰。,2胞内结冰：当温度迅速下降或温度过低时，除了在细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。,第十二页，共三十九页。,主要(zhyo)原因,原生质发生(fshng)过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成(zo chn)机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,（2）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。,（1）细胞间结冰及
9、其伤害,第十三页，共三十九页。,1.硫氢基假说(ji shu),要点(yodin)：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此(bc)接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学的方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害的机理,第十四页，共三十九页。,2膜伤害(shnghi)学说,膜对结冰(ji
10、 bn)最敏感。,低温(dwn)对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,主要破坏了膜脂与膜蛋白。,3.机械伤害 4.活性氧伤害,第十五页，共三十九页。,（三）提高(t go)植物抗冻性的措施,抗冻锻炼是植物(zhw)提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（1）含水量下降：自由(zyu)水减少，束缚水相对增多；,（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；,（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA含量减少；,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休
11、眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,1.抗冻锻炼,2.化学调控,3.农业措施,第十六页，共三十九页。,二、冷害(lnghi)与冷害(lnghi)的机理,冷害虽然没有结冰(ji bn)现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,三种(sn zhn)类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。,缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。,某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。,第十七页，共三十九页。,（一）冷害引起的生理生化(shn hu)变化,1水分平衡失调(shtio),2原生质流动(l
12、idng)受阻,3光合速率减弱,4呼吸代谢失调,5.有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供应减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反应受影响,第十八页，共三十九页。,（二）冷害(lnghi)的机理,1膜透性增加引起代谢(dixi)紊乱,2膜相变引起(ynq)膜结合酶失活,在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。,构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,第十九页，共三十九页。,（三）提高植物(zhw)抗冷性的途径,1抗冷锻炼(dunlin),将植物在低温
13、条件下经过一定时间的适应(shyng)，提高其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。,2化学诱导,利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。,3合理的肥料配比,4.利用杀菌剂,防止腐生微生物感染。,使植物生长健壮。,第二十页，共三十九页。,旱害及其类型(lixng),旱害,干旱(gnhn)的类型,大气干旱(gnhn)：空气相对湿度过低。,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。,植物的抗旱性,生理干旱：由于土温过低、或土壤溶液浓
14、度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。,第二十一页，共三十九页。,一、干旱对植物(zhw)的伤害及其原因,（一）植物(zhw)各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水，加速衰老(shuilo)；成熟部位从胚胎夺水。,（二）影响植物各种生理过程,蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,（三）破坏正常代谢过程,抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育的植物激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。发生代谢紊乱。,第二十二页，共三十九页。,二、干旱(gnhn)伤害的机理,（一）机械损伤(snshng)学
15、说,细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩(shu su)，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）,（三）膜透性的改变,脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。,（四）活性氧伤害加强,干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,第二十三页，共三十九页。,三、抗旱(kng hn)的生理基础,（一）形态(xngti)结构：根冠比大，叶小，角质层厚,（二）生理特性：细胞的亲水力强；渗透
16、调节物质（脯氨酸）积累；激素(j s)（ABA）调节；水分临界期能避开干旱,第二十四页，共三十九页。,脯氨酸与植物抗旱的关系 作为渗透调节物质：脯氨酸的亲水性很强，可降低细胞水势，防止水分散失；稳定蛋白结构，保持膜结构的完整性（增加蛋白的可溶性，减少沉淀(chndin)）；解毒和贮存氮素（结构稳定，减少细胞中游离的NH3；为合成新的氨基酸和蛋白提供氨基和氨基酸）。,第二十五页，共三十九页。,四、提高(t go)植物抗旱性的途径与措施,（一）抗旱(kng hn)锻炼,在种子萌动(mngdng)期、幼苗期有意识地减少水分供应，以提高其抗旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。,如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”。,（二）合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性。,（三）化学控制和使用生长调节剂,矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。,使用抗蒸腾剂。,（四）抗旱品种的选育,第二十六页，共三十九页。,植物(zhw)的抗盐性,盐害：土壤(trng)中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土(yn t)：含NaCI和Na2SO4为主的土壤,碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗