1、第四章 植物呼吸作用(h x zu yn)的生理生态,4.1 呼吸作用的概念及生理意义(yy)4.2 呼吸代谢的多样性4.3 呼吸作用的指标和影响因素4.4 呼吸作用与农业生产,第一页，共六十一页。,4.1 呼吸作用的概念(ginin)及生理意义,代谢（metabolism）是指维系生命活动过程中各种化学变化的总称。从性质上分：物质代谢与能量代谢；从方向上分：同化（或合成）和异化（或分解）。绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性（autotropism），能进行光合作用，这是植物(zhw)代谢生理研究的一个重点领域。,第二页，共六十一页。,4.1 呼吸作用(h x zu yn)的概念及生理意义,
2、4.1.1 呼吸作用的概念及类型 呼吸作用（respiration）是指生活细胞(xbo)内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,第三页，共六十一页。,（1）有氧呼吸(hx),有氧呼吸（aerobic respiration）是指生物细胞利用氧（O2）,将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O,并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+G0 G0=-2870KJmol-1 G0表示在pH7下标
3、准自由能的变化。有氧呼吸的特点：a.底物完全分解（逐步被分解）；b.释放能量多。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要(zhyo)形式。,第四页，共六十一页。,（2）无氧呼吸(hx),无氧呼吸(hx)（anaerobic respiration）指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。微生物中称为发酵（fermentation）酒精发酵（酵母菌）C6H12O62C2H5OH+2CO2+G0 G0=-266KJmol-1 乳酸发酵（乳酸菌）C6H12O62CH3CHOHCOOH+G0 G0=-197KJmol-1,第五页，共六十一页。,无氧
4、呼吸的特点：1.底物(d w)分解不彻底；2.释放的能量少。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储存室也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。,第六页，共六十一页。,4.1.2 呼吸作用的生理(shngl)意义,（1）为生命活动提供(tgng)能量。呼吸作用释放出的能量主要以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,第七
5、页，共六十一页。,（2）为重要有机物质提供合成(hchng)原料,呼吸作用的中间产物如 呼吸作用是有机物质代谢(dixi)的中心。,第八页，共六十一页。,（3）为代谢活动提供还原力 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。（4）增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物体氧化分解有毒物质；受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。呼吸作用的加强还可以促进具有(jyu)杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。,第九页，共六十一页。,4.2 呼吸代谢途径
6、的多样性 植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的路径 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态(xngti)结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。,第十页，共六十一页。,4.2.1化学途径的多样性4.2.1.1 糖酵解 糖酵解（glycolysis）指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程(guchng)。也称之为EMP途径（Embden,Meyerhof,Parnas）。进行的部位：细胞质中。,EMP：,淀粉(dinfn)（starch）,ATP,ADP,磷酸(ln
7、sun)己糖（Hexose phosphate）,NAD+,NADH,COO-,C,O,CH3,丙酮酸（Pyruvate）,ADP,ADP,ATP,ATP,磷酸丙糖（Triose phosphate）,第十一页，共六十一页。,糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途径也称为分子内呼吸（intramolecular respiration）。EMP的生理意义(yy)：（1）提供物质合成的中间产物：如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条
8、件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。（2）提供部分ATP和NADH 为生活细胞提供部分能量和还原力。,第十二页，共六十一页。,4.2.1.2 无氧呼吸高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇(y chn)或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵（alcohol fermentation）。（细胞质）CH3COCOOH CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO+2ATP+2H2O,丙酮酸脱羧酶,乙醇(y chn)脱氢酶,第十三页，共六十一页。,缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶（lacticacid
9、dehydrogenase）的组织里，丙酮酸便被NADH还原成乳酸，即乳酸发酵（lactate fermentation）。进行的部位：在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸发酵的总反应式如下(rxi)：C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。,乳酸(r sun)脱氢酶,第十四页，共六十一页。,4.2.1.3 三羧酸(su sun)循环,进行的部位(bwi)：细胞线粒体衬质（mitochondrial stroma）,丙酮酸,
10、NAD+,NADH,CO2,乙酰CoA,CoASH,草酰乙酸,柠檬酸,FADH2,FAD,柠檬酸循环(xnhun),ATP,ADP,+,Pi,2CO2,NADH,3,NAD+,3,第十五页，共六十一页。,TCA循环的意义和特点：（1）是有氧呼吸产生CO2的主要来源。当外界(wiji)环境中的CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。（2）形成还原物质NADH+H+,经过电子传递链偶联ATP的形成。3.提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。,第十六页，共六十一页。,4.2.1.4 戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径（Pentose phosphate pa
11、thway,PPP）,又称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解(jin ji)的酶促反应过程。,氧化(ynghu)阶段,非氧化(ynghu)阶段,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,6-磷酸葡萄糖酸,核酮糖-5-磷酸,ATP,ADP,NADP+,NADPH,NADP+,NADPH,CO2,6mol的核酮糖-5-磷酸,C3C7糖的异构,5mol葡葡萄-6-磷酸,第十七页，共六十一页。,戊糖磷酸途径的意义：（1）PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH通过磷酸化作用(zuyng)生成A
12、TP。（2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+,形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。（3）该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。植物在感病、受伤或干旱情况下，PPP途径明显加强；植物组织衰老时，PPP所占比例上升；水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。（4）将呼吸作用和光合作用联系起来。,Ru5P,核酸(h sun)的原料,E4P、PEP,莽草酸,芳香族氨基酸,生长素、木质素,绿原酸、咖啡(kfi)酸,第十八页，共六十一页。,4.2.1.5 乙醛酸循环(xnhun),脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和
13、草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle.GAC），又称“脂肪呼吸”。GAC途径中形成(xngchng)的琥珀酸可转化为糖类，将脂质代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。,第十九页，共六十一页。,4.2.1.6 乙醇(y chn)酸氧化途径,乙醇(y chn)酸氧化途径（glycolic acid oxidation pathway,GAOP）是水稻根系特有的糖降解途径。参与乙醇酸氧化途径的关键酶是乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）.,第二十页，共六十一页。,乙醇酸氧
14、化(ynghu)途径,葡萄糖,丙酮酸,乙酰COA,乙酸(y sun),乙醇(y chn)酸氧化酶,O2,H2O2,乙醇酸,O2,O2,H2O2,H2O2,乙醛酸,草酸,H2O2,O2,H2O2,H2O+O,甲酸,CO2,CO2,甲酰四氢叶酸,（GAOP：水稻根系供氧不足时）,H2O2分解产生的新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害,第二十一页，共六十一页。,4.2.2 电子传递途径(tjng)的多样性,电子传递链（electron transport chain）是指负责传递氢（H+e）或电子(dinz)到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链（re
15、spiratory chain）。呼吸传递体的类型：（1）氢传递体既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN（FAD）、UQ等（2）电子传递体只传递电子，不传递质子。如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。,第二十二页，共六十一页。,NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化(ynghu)磷酸化（oxidative phosphorylation）。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，复合体、和是AT
16、P的形成偶联部位，复合体不能偶联ATP的形成。,第二十三页，共六十一页。,第二十四页，共六十一页。,第二十五页，共六十一页。,第二十六页，共六十一页。,TCA中的NADH的P/O=？EMP中的NADH的P/O=？NADPH的P/O=？琥珀酸脱氢形成的UQH2的P/O=？解偶联作用（uncoupling）：有些化合物能消除(xioch)跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。解偶联剂（uncoupler）：如2，4-二硝基苯酚（2，4-dinitrophenol,DNP）,呈弱酸性和脂溶性，可结合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATP的形成。,第二十七页，共六十一页。,4.2.2.1 电子传递主路,复合体,复合体,复合体,复合体,广泛(gungfn)存在于动物、植物及微生物中。,鱼藤酮,抗霉素A,CN-,（抑制(yzh)物作用位点）,FAD-FeS,NADH,FMN-Fe-S,UQ-Cytb-Fe-S-Cytc1,Cytc-Cyta-a3,O2,第二十八页，共六十一页。,4.2.2.2 电子传递支路(zh l),电子传递主路：P/O=3 支