1、2023，45（2）DOI：10.13836/j.jjau.2023029江西农业大学学报 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensishttp:/基于腊叶标本分析的木姜叶柯表型性状变异及地理分化研究赵鹏霞1，2，杨旭1，3*，杨志玲1，3，田朝霞1，3，羊奕珣1，3（1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400；2.河北农业大学 园艺学院，河北 保定 071000；3.浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 311400）摘要：【目的】从木姜叶柯Lithocarpus litseifolius（Hance）Chun叶片表
2、型性状上分析其变异特征及地理分化特性，为资源利用提供实践指导。【方法】以全分布区内62个居群469份腊叶标本的叶长（LL）、叶宽（LW）、叶片长宽比（LL/LW）、叶尖长（TL）、叶尖夹角（TA）、叶柄长（PL）、一级侧脉对数（PLV）、叶基夹角（BA）和叶面积（LA）等9个表型性状为对象，采用方差分析、主成分分析（PCA）及聚类分析，研究各居群叶片表型性状变异、地理分化模式及其与主要地理气候因子的相关性。【结果】叶片表型性状变异较大，变异系数9.79%（TA）42.57%（TL），平均22.59%。不同居群间叶片表型性状达到极显著变异（P0.01），LL、LW、LL/LW、TL、TA、BA及
3、LA变异主要来自居群间，PL和PLV变异来自居群间及居群内。叶片表型性状间达到显著或极显著相关，且LL、LW及LA与经度达到极显著负相关，BA与纬度达到极显著负相关，LL与LA与年降水呈显著负相关，BA与极端最低温度呈现极显著正相关。叶片表型性状变异呈现经纬双向变异模式，年降水量和极端最低温度为主要驱动因子。主成分分析获知9个性状可用3个主成分表示（累计贡献率为81.45%），主成分的居群聚类将62个居群聚为4个大类。从大的景观尺度来看，居群未严格按照地理距离而聚类，在较小的区域尺度，地理距离较近的居群则聚为一大类。【结论】木姜叶柯叶片表型性状存在着丰富的变异，且呈现出经纬双向变异的模式。62
4、个居群的叶片可分为长披针形、宽披针形、长椭圆形和宽椭圆形等4大类。关键词：木姜叶柯；腊叶标本；性状分化；主成分分析；聚类分析中图分类号：Q944.3 文献标志码：A 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：文章编号：1000-2286（2023）02-0285-13Phenotypic Variation and Geographical Differentiation of Lithocarpus Litseifolius Based on Herbarium-Specimen AnalysisZHAO Pengxia1,2，YANG Xu1,3*，YANG Zhiling1,3，TIAN
5、Zhaoxia1,3，YANG Yixun1,3（1.Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Hangzhou 311400，China；2.College of Horticulture，Hebei Agricultural University，Baoding 071000，China；3.Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province，Hangzhou，311400，China)收稿日期：20220825 修回日期：2022120
6、2基金项目：国家自然科学基金面上项目（32071785）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB 2019SY016）Project Supported by the National Natural Science Foundation of China（32071785）and Special Funds for Basic Scientific Research Expenses of Central Public Welfare Research Institutes（CAFYBB2019SY016）作者简介：赵鹏霞，硕士生，orcid.org/0000-0002-0
7、511-8580，；*通信作者：杨旭，助理研究员，博士，主要从事经济林优质资源选育研究，orcid.org/0000-0003-4164-8586，。赵鹏霞，杨旭，杨志玲，等.基于腊叶标本分析的木姜叶柯表型性状变异及地理分化研究 J.江西农业大学学报，2023，45（2）：285-297.ZHAO P X,YANG X,YANG Z L,et al.Phenotypic variation and geographical differentiation of lithocarpus litseifolius based on herbarium-specimen analysisJ.Acta
8、 agriculturae universitatis Jiangxiensis,2023,45(2):285-297.江 西 农 业 大 学 学 报第 45 卷Abstract：Objective This study aims to determine the variations of leaf phenotypic traits and geographical differentiation patterns of Lithocarpus litseifolius（Hance）Chun，thus providing the practical guidance for its res
9、ource utilization.Method Taking 469 herbarium-specimen in 62 populations in the whole area as research objects，variance analysis，principal component analysis（PCA）and cluster analysis were used to study the variations of leaf phenotypic traits，geographical differentiation patterns and their correlati
10、on with major geographic-climate factors.The leaf phenotypic traits include leaf length（LL），leaf width（LW），leaf length-to-width ratio（LL/LW），leaf tip length（TL），leaf tip angle（TA），petiole length（PL），primary lateral veins（PLV），leaf base angle（BA）and leaf area（LA）.Result The variations of leaf phenoty
11、pic traits were significant；the variation coefficient ranged from 9.79%（TA）to 42.57%（TL），and averaged at 22.59%.Leaf phenotypic traits showed significant variations across different populations（PPLLWLALLLL/LWBAPLVTA。说明这两种表型可塑性分析方法的结果相似。在木姜叶柯表型性状中，TL 可塑性最大，TA 表型可塑性最小。木姜叶柯数字标本叶片表型性状的各个指标居群内和居群间的差异分析见表
12、3。由表3可知，不同居群间叶片表型性状存在着极显著的变异（P0.01），叶片LL、LW、LL/LW、TL、TA、BA及LA的变异主要来源于居群间，PL和PLV数的变异不仅来源于居群间，也来源于居群内。2.2木姜叶柯叶片表型性状的相关分析对木姜叶柯9个叶表型性状作person相关分析（表4）。由表4可知，叶片表型性状间存在显著或极显著的相关关系，其中叶片长与叶片宽、叶尖长度、叶面积呈极显著的正相关，与叶基夹角呈显著负相关；叶片宽与叶片长宽比呈极显著负相关，与叶面积呈极显著正相关，与叶柄长呈显著负相关；叶片长宽比与叶尖长度和叶尖夹角呈显著正相关，与叶基夹角呈极显著正相关；叶尖长度与叶基夹角呈显著负
13、相关，与叶面积呈极显著正相关；叶尖夹角与叶脉对数呈极显著的负相关；叶基夹角与叶脉对数呈显著正相关。进一步将叶片表型性状与标本采集地经纬度和气候因子进行相关性分析（表 4）。由表 4可知，表3木姜叶柯居群内和居群间叶片表型性状的方差分析Tab.3Variance analysis of phonotype traits among and within L.litseifolius populations性状Trait叶片长度Leaf length叶片宽度Leaf width叶片长宽比The ratio of length/width叶尖长度Tip length叶尖夹角Tip angle叶基夹角
14、Base angle叶柄长度Petiole length一级侧脉数Primary lateral veins叶面积Leaf area均方Mean square（MS）居群间Among populations17.322.670.480.4846.18282.010.761.63143.29居群内Within population1.961.100.340.1312.6095.710.411.0431.59随机误差Random error5.341.0790.220.2213.2892.680.230.2329.68F值F value居群间Among populations3.24*2.470*
15、2.20*2.23*2.03*3.04*2.26*3.44*2.55*居群内Within population0.371.021.570.581.021.031.79*2.19*0.96*表示差异1%水平显著性。*表示差异5%水平显著性。*significant at 0.01 level.*significant at 0.05 level.291江 西 农 业 大 学 学 报第 45 卷LL、LW 及 LA 与采集地经度呈现极显著负相关，BA 与纬度呈极显著负相关，LL 与 LA 与年降水呈显著负相关，BA与极端最低温度呈极显著正相关，结果表明生境的地理气候因子对叶片表型性状产生一定影响。
16、表4木姜叶柯叶片表型性状与地理因子的相关系数Tab.4Correlation coefficient of leaf phonotype traits and geographic factors of L.polystachya叶片长度Leaf length叶片宽度Leaf width叶片长宽比The ratio of length/width叶尖长度Tip length叶尖夹角Tip angle叶基夹角Base angle叶柄长度Petiole length一级侧脉数Primary lateral veins叶面积Leaf area经度Longitude纬度Latitude年均温Annual average temperature年降雨量Annual precipitation极端最高气温 Extreme maximum temperature极端最低气温Extreme minimum temperature平均湿度Medial humidity叶片长度Leaf length10.78*0.250.46*0.05-0.33*-0.130.010.93*-0.48*0.19-0.14