1、第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年基于 SPAD值和光合特性评价 10个饲用燕麦品种耐热能力张淑娟1，张玉霞1，丛百明2，田永雷3，张庆昕1，杜晓艳1，王鑫1（1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028041；2.通辽市农牧科学研究所，内蒙古 通辽 028000；3.内蒙古自治区农牧科学院，内蒙古 呼和浩特 010010）摘要：【目的】在北方沙化地区选育高产高效饲用燕麦品种提。【方法】在科尔沁沙地种植 10个饲用燕麦品种，在孕穗期进行覆膜高温处理，以未处理为对照，测定叶片的荧光参数和叶绿素 SPAD 值。【结果】高温胁迫下的各饲用燕麦品种 SPAD 值、可变荧光值和潜
2、在光化学效率低于对照；利用隶属函数分析不同饲用燕麦品种抗高温能力，从大到小排序为莫妮卡骏马科纳贝勒甜燕 1号燕王梦龙牧王牧乐思枪手。【结论】莫妮卡、骏马和科纳为适合科尔沁沙地种植的耐高温品种。关键词：高温胁迫；饲用燕麦；叶绿素；荧光参数中图分类号：S512.6 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2023）02-0167-10 DOI：10.13817/ki.cyycp.2023.02.020燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属一年生草本植物，是一种优质的粮、饲兼用作物，在我国北方广泛种植1。燕麦草鲜嫩多汁、适口性好、消化率高，既可以调制青干草，也可以青贮，在整个畜牧业发展
3、中具有重要地位2。科尔沁沙地夏季常出现 35 以上持续高温，此时正是饲用燕麦孕穗期，高温导致饲用燕麦叶片水分大量流失，叶片发黄等现象，影响其光合作用，严重制约该地区饲用燕麦的产量和品质。随着全球气温的不断增高，作物受高温的影响致使产量下降，进一步影响农牧业的发展3。覆盖薄膜模拟高温胁迫环境筛选耐热品种的方法在农业上应用广泛5-7。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，对高温很敏感8。叶绿素荧光参数被认为是反映植物抗性强弱的指标，已经在玉米、金荞麦和冬小麦等多种作物9-11中进行了研究。有学者研究发现叶绿素含量高的作物并不代表耐热能力强，但一些耐热性强的小麦品种则显示了较高的叶绿素含量12-13。
4、在不同地区生长的植物，均有其光合作用的最适温度范围。周围环境温度升高时植物的光合速率会随之降低，生理代谢过程受限，严重时会造成植物死亡14。对科尔沁沙地种植的饲用燕麦在高温胁迫下叶片的 SPAD 值及荧光参数研究相对较少，本试验采用覆膜模拟高温处理，通过模糊隶属函数法15-16筛选抗高温能力强的饲用燕麦品种，对保障饲用燕麦高产稳产具有重要意义，并可为耐热品种选育及其耐热机理研究提供理论参考。1材料和方法1.1试验地概况内蒙古通辽市农业科学院科技园区，位于 N 4238，E 12103，年平均气温 6.4，极端高温 43.9。无霜期 145 d，年平均降水量 400 mm。土壤为风沙土，有机质含
5、量 50.2 g/kg，速效磷含量 9.88 mg/kg，速效钾含量 87.86 mg/kg，碱解氮含量 12.07 mg/kg。收稿日期：2021-03-22；修回日期：2021-04-07基金项目：内蒙古民族大学科学研究项目（NMDYB180 34）；内蒙古自治区科技储备项目（2018MDCB03）；内蒙古自治区“双一流”建设一带一路作物学项目（NMDGJ0018）作者简介：张淑娟（1979-），女，内蒙古赤峰人，硕士，主要从事植物抗性生理方向研究。E-mail：；*通信作者。E-mail：167GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 1.2供试材料北京正道
6、生态科技有限公司提供的甜燕 1 号、贝勒、牧乐思、燕王和科纳，北京百斯特草业有限公司提供梦龙、骏马、枪手、牧王、莫妮卡。1.3试验设计于 2018 年 4 月 1 日进行播种，条播行距 20 cm，灌溉方式为漫灌。施纯磷 180 kg/hm2、纯钾 200 kg/hm2、纯氮 180 kg/hm2，磷钾肥料分别选用过磷酸钙（P2O540%）和氯化钾（K2O60%），并以种肥形式一次性施入，氮肥选用尿素（N46.4%），氮肥施用时期为分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期，分别占施用量的 15%、40%、25%、20%。采用裂区试验设计（主区为温度控制，副区为饲用燕麦品种），温度设高温处理和常温处理（田
7、间自然生长，对照），副区内各因素随机排列，选择牧马人、骏马、甜燕 1 号、燕王、牧王、贝勒、梦龙、枪手、莫妮卡、牧乐思 10个燕麦品种，每个处理设 3次重复，小区面积 2 m2 m，每小区 10行，共 60个小区，间隔 1 m，四周设保护行。孕穗期进行高温和常温处理，孕穗的初期搭建塑料大棚，大棚体积为棚体长宽高=20 m6 m2 m，塑料薄膜的厚度 70 m，透光率 92.7%。在每个小区冠层上方悬挂 3个温度计，每天 9 0016 00调查记录小区温度，大棚内日平均温度高于外界温度 1.84.0。高温处理期间均无降水。1.4测定指标及方法相对叶绿素含量和荧光参数分别在高温处理 5 d（6月
8、5日）、10 d（6月 10日）、15 d（6月 15日）时晴朗无风的上午（10 0012 00）测定。选取每小区生长一致且受光方向相同的旗叶、倒二叶和倒三叶 5 片测定叶绿素含量，使用 FMS2 便携式调制荧光仪（英国 Hansatech 公司）荧光仪测定叶绿素荧光参数，以 SPAD 值表示相对叶绿素含量。1.5数据分析模糊隶属函数值计算参照田晓霞方法17，用 Excel 2007进行作图，用 SPSS17.0数据处理系统进行数据统计并作单因素方差分析。2结果与分析2.1品种和高温胁迫及二者交互作用对饲用燕麦光化学特性的影响饲用燕麦品种、高温胁迫及品种高温胁迫对饲用燕麦旗叶 SPAD 值、可
9、变荧光值和光化学效率影响极 显 著（P0.01）。饲 用 燕 麦 倒 二 叶 和 倒 三 叶 的SPAD 值对品种和高温胁迫响应极显著（P0.01），对二者交互作用响应不明显。可见饲用燕麦品种和高 温 胁 迫 与 燕 麦 叶 片 光 化 学 特 性 存 在 密 切 联系（表 1）。2.2高温处理下饲用燕麦品种 SPAD值的比较由 图 1 分 析 可 知，常 温 处 理 下，甜 燕 1 号 旗 叶SPAD 值显著高于梦龙、骏马、燕王、莫妮卡等饲用燕麦 品 种（P0.05），高 温 5 d 处 理 下，甜 燕 1 号 旗 叶SPAD 值显著高于牧王（P0.05），其他饲用燕麦品种 间 无 显 著
10、性 差 异。高 温 10 d 处 理 下，牧 王 旗 叶SPAD 值显著低于贝勒、骏马和莫妮卡等饲用燕麦品种（P0.05），与牧乐思间无显著性差异。高温 15 d处理下，牧乐思和牧王旗叶 SPAD 值显著低于莫妮卡和科纳品种（P0.05）。由图 2分析可知，常温处理下，甜燕 1号和贝勒倒二 叶 SPAD 值 显 著 高 于 其 他 饲 用 燕 麦 品 种（P0.05）；高温 5 d 处理下，甜燕 1 号、贝勒和莫妮卡倒二叶 SPAD 值显著高于牧王（Psig0.01表示存在显著性影响，用*上标表示；sig0.01表示存在极显著影响，用*上标表示168第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪
11、2023 年下，梦龙和枪手倒二叶 SPAD 值显著低于甜燕 1号、贝勒和科纳，牧乐思倒二叶 SPAD 值显著低于骏马品种（P0.05）；高温 15 d 处理下，牧乐思、枪手和牧王倒二 叶 SPAD 值 显 著 低 于 其 他 饲 用 燕 麦 品 种（P0.05）。由图 3分析可知，常温处理下，甜燕 1号、贝勒、枪手和牧王倒三叶 SPAD 值显著高于其他饲用燕麦品种（P0.05）；高温 5 d 处理下，牧王倒三叶 SPAD 值显著高于梦龙、牧乐思、骏马、燕王、莫妮卡和科纳（P0.05）；高温 10 d 处理下，甜燕 1 号和贝勒倒三叶SPAD 值显著高于牧乐思和枪手（P0.05）；高温 15 d
12、处理下，枪手倒三叶 SPAD 值显著低于甜燕 1 号和莫妮卡（P0.05）。对于高温胁迫下 10个饲用燕麦品种旗叶、倒二叶和倒三叶的 SPAD 值综合分析表明甜燕 1号、贝勒、莫妮卡和科纳在高温胁迫下叶片 SPAD 值处于较高水平，牧乐思、枪手和牧王在高温胁迫下叶片 SPAD 值图 2高温处理下饲用燕麦品种倒二叶 SPAD值Fig.2Comparison of SPAD value of feed oats with two leaves in high temperature treatment图 3高温处理下饲用燕麦品种倒三叶 SPAD值Fig.3Comparison of SPAD va
13、lues of three leaves of oat under high temperature treatment图 1高温处理下饲用燕麦品种旗叶 SPAD值Fig.1Comparison of SPAD values of flag leaves of forage oat varieties under high temperature treatment169GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 较低。说明高温胁迫下甜燕 1号、贝勒、莫妮卡和科纳SPAD 值较牧乐思、枪手和牧王 SPAD 值能够保持较高水平。2.3高温处理下饲用燕麦品种光合特性的比
14、较由图 4分析可知，常温处理下，甜燕 1号和牧乐思叶片可变荧光值显著高于其他饲用燕麦品种（P0.05）；高温 5 d 和 10 d 处理下，牧乐思可变荧光值显著高于其他饲用燕麦品种（P0.05）；高温 15 d 处理下，牧王、燕王、梦龙、科纳和枪手叶片可变荧光值显著低于其他饲用燕麦品种（P0.05）。由图 5 分析可知，常温、高温 5 d 和 15 d 处理下 10个饲用燕麦品种间叶片光化学效率无显著性差异；高温 10 d处理下，枪手和牧王叶片光化学效率显著低于其他饲用燕麦品种（P骏马科纳贝勒甜燕 1号燕王梦龙牧王牧乐思枪手。3讨论叶片通过光合作用为植物生物量的积累提供物质基础，而叶绿素含量与
15、叶片的光合能力及其生长发育有着密切的联系18。研究表明叶片叶绿素含量与测定的 SPAD 值呈极显著相关，因此，可以通过 SPAD仪来测量叶绿素含量19。高温胁迫导致水稻叶片叶绿素含量和光合速率显著下降，且抗高温能力不同的品种间存在明显的差异20。赵海明21、陈秀萍等22研究均表明随着胁迫处理时间的延长，植物叶片受伤害情况加剧，SPAD 值持续下降。而本研究结果表明牧乐思、枪手和牧王饲用燕麦品种旗叶、倒二叶和倒三叶 SPAD 值随着高温胁迫程度的加深呈下降趋势，其他品种旗叶、倒二叶和倒三叶 SPAD 值在高温胁迫下有上升趋势。综上说明牧乐思、枪手和牧王的抗高温能力较弱。甜燕 1号、贝勒、莫妮卡和
16、科纳在高温胁迫图 6高温处理下各饲用燕麦品种旗叶 SPAD值线性分析Fig.6linear analysis of SPAD value of flag leaves of forage oats under high temperature treatment171GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 图 7高温处理下各饲用燕麦品种倒二叶 SPAD值线性分析Fig.7 Linear analysis of SPAD value of two leaves of each feeding oats under high temperature treatment172第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年图 8高温处理下饲用燕麦品种倒三叶 SPAD值线性分析Fig.8Linear analysis of SPAD value of three leaves of oat varieties under high temperature treatment图 9高温处理下饲用燕麦品种可变荧光值线性分析Fig.9Linear analys