1、第 38 卷第 1 期大 连 海 洋 大 学 学 报大 连 海 洋 大 学 学 报Vol.38 No.12 0 2 3 年 2 月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITYFeb.2 0 2 3DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2022-048文章编号:2095-1388(2023)01-0158-10麦哲伦扇贝养殖生物学及增养殖技术研究进展陈微1,2,谢玺1,滕炜鸣1,于佐安1,刘项峰1,常亚青2,王庆志1(1.辽宁省海洋水产科学研究院 大连市海产贝类种质资源创新利用重点实验室,辽宁 大连116023;2.大连海洋大学 水产与生命学院,辽宁 大连 116
2、023)摘要:麦哲伦扇贝(Placopectenma gellanicus Gmelin)是北大西洋重要的大型深海经济贝类。近年来,随着全球气候变化对海洋生态系统的持续影响和日益增加的市场需求,世界范围内麦哲伦扇贝的自然资源量呈下降趋势,其资源保护与开发、繁殖生物学与增养殖技术相关研究越来越受到重视。麦哲伦扇贝自 2005年引入中国以来,已在苗种人工繁育方面取得一定突破,鉴于该扇贝具有成为海水增养殖新品种的潜力,本文综述了麦哲伦扇贝的生物学特性、人工繁育与增养殖技术、生理生态学与遗传学等国内外最新研究进展,并从建立绿色增养殖新模式、保护现有种群种质资源、培育优质抗逆新品种和推动贝类产业高质量发
3、展等方面进行了展望,以期为进一步开发渔业新品种、促进中国海水增养殖业可持续发展提供有益参考。关键词:麦哲伦扇贝;生物学;苗种繁育;人工增养殖;遗传学中图分类号:S 966.1 文献标志码:A麦哲伦扇贝(Placopectenma gellanicus),又称海扇贝、大西洋深海扇贝、巨型扇贝,隶属于软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)瓣鳃亚纲(Lamellibranchia)异柱目(Anisomyaria)扇贝科(Pectinidae),是世界上重要的大型经济扇贝,自然分布于大西洋西北沿岸,从加拿大纽芬兰岛(Newfoundland)和圣劳伦斯湾(Gulf of Saint
4、Law-rence)北岸,至美国北卡罗来纳州哈特拉斯角(Cape Hatteras)一带,是加拿大和美国最有价值的渔业资源物种之一1-2。目前,受气候变暖、海洋酸化及日益增高的市场需求影响,麦哲伦扇贝自然资源总量呈现逐年下降趋势。有关扇贝增养殖和资源保护等研究越来越受到重视3-6。麦哲伦扇贝闭壳肌肉质鲜美且出柱率高,具有很高的营养价值和经济价值,自 2005 年引入中国北方海区以来,研究者开展了人工苗种繁育及增养殖初步试验,取得了一定成果和阶段性技术突破7。本文综述了麦哲伦扇贝的养殖生物学、遗传学、种苗繁育和增养殖等国内外相关研究进展,并展望了其作为养殖新品种的开发潜力,以期为推动该物种在中国
5、的增养殖开发、种质资源的迁地保护和遗传育种等提供科学参考。1 生物学特性1.1 资源分布与生境麦哲伦扇贝属于冷水性种,通常以种群集聚体或零散群体栖息于水深 18110 m 的砂砾质或礁石海底5。在其自然分布区的北部,如美国缅因州(Maine)沿岸及加拿大的河口和海湾,麦哲伦扇贝常见于浅水区(最浅至 2 m);而在其自然分布区的南端,麦哲伦扇贝会在更深的水域(一般超过 55 m,最深至 384 m)栖息1。相较于其他经济扇贝,麦哲伦扇贝的自然资源量较丰富,主要渔业种群位于大西洋中部、美国的缅因湾(Gulf of Saint Lawrence)、乔治海岸(Georges Bank)及加拿大的芬迪湾
6、(Bay of Fundy)、圣劳伦斯湾(Gulf of Saint Lawrence)等(图1)。Stokesbury 等8对大西洋西北沿岸麦哲伦扇贝自然生境(约 6.8 万 km2)调查发现,其资源总量约为 340 亿枚,其中,乔治海湾的资源量最为丰富,约占总量的 71%(表 1)。随着全球气候变化加剧,海洋变暖和海洋酸化可能 收稿日期:2022-02-15 基金项目:大连市揭榜挂帅科技攻关项目(2021JB11SN035);大连市重点研发计划项目(2021YF16SN015,2019J12SN60);辽宁省渔业科技计划项目(201826);辽宁省农业科学院院长基金(2020QN2424)
7、;财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系资助(CARS-49)作者简介:陈微(1998),女,硕士研究生。E-mail:2091429183 通信作者:王庆志(1982),男,博士,研究员。E-mail:wqzlm 会影响麦哲伦扇贝的资源与分布。Cooley 等3根据 IPCC 未来气候评估报告的典型浓度路径情景模式 RCP 8.5 进行相关研究,预测在无气候变化政策干预时,二氧化碳等温室气体排放和浓度不断增加,在不改变当前捕捞规则的前提下,2050 年麦哲伦扇贝的捕获量会大幅下降。本图基于自然资源部标准地图服务网站 GS(2016)1667 号标准地图为底图制作,底图边界无修改。The
8、 figure is based on the standard map GS(2016)1667 in the Standard Map Service website of Ministry of Natural Resources of the Peoples Republic of China,with no modifications of the boundaries in the standard map.图 1 麦哲伦扇贝地理分布图Fig.1 A geographical distribution map of Placopecten-ma magellanicus表 1 麦哲
9、伦扇贝丰度和分布估计8Tab.1Abundance and distribution estimation of Plac-opectenma magellanicus8地点region调查区域面积/km2survey area数量/106 ind.abundance壳高/mmshell height乔治海岸 Georges Bank29 44724 31683.9大西洋中部 Mid-Atlantic32 7839 08483.3芬迪湾以北 North of the Bay of Fundy4 85163469.0缅因湾 Gluf of Maine88912488.81.2 形态特征基于形态学
10、特征的通径分析可为海水贝类选择育种提供测度指标参考。成年麦哲伦扇贝的贝壳较大,壳长为 80 200 mm,规格通常为 100 150 mm9。麦哲伦扇贝贝壳呈圆形,左壳较凸,右壳微平,壳高通常大于壳宽;前后耳大小等同,铰合部细长,左壳表面总体略显粗糙,有大量细小密集的放射肋和环状暗色生长纹;左壳多为砖红色、薰衣草色和黄色,右壳多为灰白色(图 2);贝壳内面均为瓷白色,具光泽。其闭壳肌硕大,直径为 3040 mm。外套膜颜色变化明显,通常呈现白色、黑色和红色,其上具有触须和眼点。图 2 麦哲伦扇贝的形态结构Fig.2Morphological structure of Placopectenma
11、 ma-gellanicus1.3 繁殖生物学1.3.1 性腺特征麦哲伦扇贝为雌雄异体,偶有雌雄同体现象5。性腺位于足腹面与闭壳肌前方,其内有弯曲的上行肠和下行肠。在繁殖季节,生殖腺发达,厚度显著增加,可扩展至消化腺外围。精巢呈乳白色,卵巢呈橘红色(图 2)。性腺由滤泡、生殖管和输出管组成。滤泡为生殖管分支末端膨大而成的泡囊状结构,其壁由生殖上皮及结缔组织构成。生殖上皮增殖为精原细胞或卵原细胞,并进一步发育为初级精母细胞或初级卵母细胞。性腺中结缔组织的数量取决于性腺的成熟状态,成熟性腺中几乎无结缔组织。当成熟配子经腺体左右两侧肾生殖孔排出体外,且新的精子或卵子开始发育之前,生殖腺外形显得柔软皱
12、缩,雌雄腺体色泽渐变为淡黄色,此时两性生殖腺于外形上无显著区别6。1.3.2 生殖习性麦哲伦扇贝最早可在 1 龄雌性个体中发现成熟配子,并于当年或翌年进行产卵,但这一现象在 4 龄之前并不常见。通常 4 龄左右的性成熟麦哲伦扇贝(壳高 85 90 mm)的繁殖力(怀卵量)最高,单次最大怀卵量约为 200 万个,一生累计怀卵量可高达约 2.7 亿个10-11,且浅水种群(水深 1020 m)通常比深水种群(水深 170180 m)的产卵量更大12。麦哲伦扇贝将精卵排于水中进行受精和发育。受到水温、纬度和饵料等环境因子影响,不同地域的麦哲伦扇贝繁殖期也略有不同,绝大部分种群繁殖期集中在每年 810
13、 月(表 2)。麦哲伦扇贝性腺的外部形态和组织结构随着年龄增加、季节更换和性发育周期而变化。基于性腺组织形态学特征和双壳贝类性腺发育规律,麦哲伦扇贝的性腺发育周期可以分为休止期、形成期、增殖期、成熟期、排放期和耗尽期(表 3)。951第 1 期陈微,等:麦哲伦扇贝养殖生物学及增养殖技术研究进展表 2 不同海域麦哲伦扇贝的繁殖时期Tab.2 Reproductive period of Placopectenma magellanicus in different regions地点 region时间 time温度 temperature/地理位置 position参考文献 reference乔
14、治海岸 Georges Bank910 月9114115N、6622WPosgay 等13科德角海湾 Cape Cod Bay910 月4141N、7012WPosgay14纽芬兰岛东南部 Southeast Newfoundland6、810 月8.6490910.69N、56075.39WNaidu6芬迪湾 Bay of Fundy89 月13154507N、6704WBeninger15缅因湾 Gluf of Maine89 月433754N、701622WPosgay 等13大西洋中部海湾 Mid-Atlantic gulf5、11 月81240003720N、73007430WSch
15、mitzer 等16表 3 麦哲伦扇贝的性腺发育分期6Tab.3Stages of gonadal development in Placopectenma magellanicus6时期 stage特征 characteristic休止期resting stage性腺不明显,具有结缔组织,透明无色。生殖细胞未发育,无法分辨性别形成期proliferative stage性腺开始发育;雌性可见较小的卵原细胞和初级卵母细胞,滤泡之间具有大量的结缔组织;雄性可见精原细胞和精母细胞,无精细胞和精子增殖期developing stage性腺快速发育,滤泡间可见结缔组织;雌性滤泡腔中出现少量成熟的卵子,
16、多数为卵母细胞;雄性滤泡中同时存在精原细胞、精母细胞、精细胞和精子成熟期maturation stage性腺体积增大,生殖细胞大量成熟;雌性滤泡腔内充满大量成熟的卵子,卵子呈现多边形;雄性滤泡腔内充满大量成熟的精子,精子呈放射状排放期ripe stage生殖细胞开始排放,雌性滤泡内游离的卵子开始减少或全部排空,滤泡壁破裂;雄性滤泡中会有少量精子的残留耗尽期spent stage性腺滤泡破裂、分散,发生吞噬作用;雌性仅有少量卵子残留;雄性也仅少量精子残留,属于重吸收阶段2 苗种繁育与增养殖2.1 人工育苗虽然麦哲伦扇贝的人工养殖集中于北美东北海岸,但有关其人工育苗的研究报道较少。加拿大曾经成功培育出麦哲伦扇贝贝苗,然而由于缺少持续的研究与推广,养殖从业者主要还是通过人工采苗获得麦哲伦扇贝稚贝。麦哲伦扇贝引入中国后,借鉴于虾夷扇贝人工繁育的成功经验,其人工育苗关键技术得到了快速突破,包括亲贝的采捕与促熟、产卵与孵化、幼虫培育与中间育成等基本环节。2.1.1亲本选择与促熟通常在每年繁殖季节(67 月)的前几周完成亲贝采捕工作,选择壳形完整且壳长在80 mm 以上的健壮个体进行短期暂养。主要通