1、综述与专论2023,39(6):31-48生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN收稿日期：2022-10-17基因项目：国家自然科学基金项目（32260445，31960440），广西自然科学基金重点项目（2020GXNSFDA297031），广西农业科学院团队项目（桂农科 2021YT057）作者简介：肖亮，男，博士，副研究员，研究方向：作物遗传育种；E-mail:通讯作者：严华兵，男，博士，研究员，研究方向：生物技术与良种繁育；E-mail:木薯（Manihot esculenta Crantz）（2n=36）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯属（Manihot）
2、植物，为多年生亚灌木，起源于南美热区，广泛种植于非洲、美洲和亚洲等 100 余个国家或地区。木薯是三大薯类作物之一，全球第六大粮食作物，被誉为“淀粉之王”1，木薯用途广泛，可食用、饲用和加工成各种工业产品2-3。在我国，木薯主要在广西、广东、海南等 11 个热带亚热带省区种植，2021 年种植面积达 44 万 hm2，总产量达 1 000 万 t（国家木薯产业技术体系统计数据）。随着全球气候变化、粮食安全等问题的叠加出现，选育稳产高产、优质、抗逆新品种是木薯产业发展面临的重要问题4-6。在国家木薯重要性状基因的研究进展肖亮 吴正丹 陆柳英 施平丽 尚小红 曹升 曾文丹 严华兵（广西壮族自治区农
3、业科学院经济作物研究所，南宁 530007）摘 要：木薯是全球热区的重要粮食作物、经济作物和能源作物，但其生物学研究和育种进展落后于主要粮食作物，分子育种是木薯遗传改良的重要驱动力，挖掘木薯重要性状相关基因是实现其传统育种向分子育种转变的基础和前提。本文系统地总结了木薯株型、产量、品质、抗逆等性状基因以及相关基因功能表征的最新进展，并指出构建自交分离群体和多组学整合是未来挖掘木薯关键基因的重要手段。本文拟为推进功能基因组研究成果应用于木薯育种技术体系建设提供参考，为木薯遗传改良提供理论指导。关键词：木薯；重要性状；基因挖掘；分子标记；功能基因；分子育种DOI:10.13560/ki.biote
4、ch.bull.1985.2022-1274Research Progress of Important Traits Genes in CassavaXIAO Liang WU Zheng-dan LU Liu-ying SHI Ping-li SHANG Xiao-hong CAO Sheng ZENG Wen-dan YAN Hua-bing（Cash Crops Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanning 530007）Abstract:Cassava（Manihot esculenta Cra
5、ntz）is an important food crop,cash crop and energy crop in global tropical regions,but the biology research and breeding progress have lagged behind major food crops.Molecular breeding is the important driving force for cassava genetic improvement.Discovery the genes related to important traits is t
6、he foundation and premise for the transformation from traditional breeding to molecular breeding.In this paper,systematically,we recapitulate recent progress on the genes related to the traits,such as plant morphology,yield,tuber quality,stress resistance,in cassava,also functional characterization
7、of some genes.We further point out that both of constructing self-crossing population and multiple-omics data integrated are important ways to discovery the key genes in cassava in the future.This paper aims to provide reference for promoting the application of results of functional genome studies i
8、n the construction of cassava breeding technology system,and provide theoretical guidance for cassava genetic improvement.Keywords:cassava;important trait;gene discovery;molecular marker;functional gene;molecular breeding生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.632木薯产业技术体系、科技部“973”项目“重要热带作物木薯品种改良
9、的基础研究”、国家重点研发计划项目“木薯重要性状形成与调控”“木薯种质资源精准评价与基因发掘”“木薯优质抗逆种质创制与高淀粉品种选育”及国家自然科学基金等项目的持续支持下，随着高质量木薯基因组组装的完成，木薯大数 据 平 台（https:/phytozome-next.jgi.doe.gov/）和 遗传转化体系的日益完善7-10，我国木薯产业应用基础研发日臻深入，木薯育种逐渐由“一把尺子一杆秤”的传统育种时代迈入以基因（基因组）为信息的分子育种时代，然而，相对于水稻、大豆等大宗作物，木薯的基础研究还十分滞后。为此，本文对目前发现的木薯重要性状（株型、产量、品质、抗逆性）基因进行综述，并对未来木
10、薯分子育种研究进行了展望，以期为进一步深化木薯遗传改良奠定理论基础。1 木薯株型与产量相关基因机械化是木薯产业可持续发展的必然之路，木薯品种机械化生产要求植株矮化、不分枝或高位分枝、株型紧凑、适合密植，因此挖掘形态相关基因是木薯分子育种的重要内容。Boonchanawiwat等11利用双亲杂交群体和 235 个多态性微卫星标记（simple sequence repeat,SSR），定位到 7 个株高QTL（quantitative trait locus），其中一个主效 QTL 位于 SSRY155 附近，解释了群体 17.9%的表型变异，同时定位到 2 个控制第一分枝高度的主效 QTL，分
11、别位于 2 号连锁群的 SSRY323 和 20 号连锁群的SSRY236 附近，解释了 23.5%和 22.6%的表型变异。Zhang 等12采集了 158 个株系在 3 年 4 个环境下的表型值，利用 349 827 个 SNP（single nucleotide polymorphism）和 InDEL（insertion-deletion），进 行了全基因组关联分析（genome-wide associated anal-ysis,GWAS）定位到第一分枝高度、茎直径、叶指宽、叶指长、叶柄长度和叶指长宽比的候选基因（表1）。GWAS 分析结果表明，Manes.15G136200 是叶形
12、候选基因，Manes.01G115400 既可能控制叶柄颜色，也可能控制叶片绿色13（表 1）。以上研究中的分子标记有望用于木薯株型和产量相关性状的辅助育种，候选基因为后续相关性状基因的克隆和功能鉴定奠定基础。产量是木薯产业发展的瓶颈问题，当前我国木薯平均产量只有 31.5 t/hm2，世界木薯平均产量仅仅为 13.2 t/hm2，而木薯潜力产量高达 90 t/hm222，挖掘产量相关基因对选育高产木薯新品种有重要意义。Zhang 等12定位到干物质重量、储藏根数目和储藏根重量候选基因（表 1）。Rabbi 等13定位到收获指数的候选基因（表 1）。以上结果促进了木薯株型与产量相关性状基因的定
13、位和功能解析。2 木薯食用品质基因2.1 木薯淀粉含量与结构基因淀粉产量一直是木薯育种家关注的重要问题。木薯储藏根中淀粉含量最高可达 32%以上23，其形成受精细的基因调节和环境因素影响，涉及光合作用效率（源）、糖类运输速度（流）、储藏根淀粉储藏能力（库）以及“源-流-库”间的关系调节24。Zhang 等12定位到控制淀粉含量的 3 个候选基因，它们分别编码-1,4-氮-乙酰葡糖氨基转移酶、NAD（P）-氧化还原酶和碳水化合物酯酶（表1），然而其功能还需要进一步证实。Yan 等25研究结果表明，木薯细胞壁转化酶（cell wall invertases,CWINV）基因 MeCWINV3 可以
14、调节蔗糖从源向库的分配，该基因主要在维管束中表达，在成熟叶片中高表达，在木薯中超量表达 MeCWINV3，叶片中合成的蔗糖向块根运输被抑制，进而引起块根中淀粉合成相关酶基因的表达量降低，淀粉积累量降低，块根发育延迟（表 2）。甘薯（Ipomoea batatas）IbSRD1 基因（编码 MADS-box 蛋白）通过激活纤维根形成层细胞和后生木质部细胞扩增，以生长素（indole-3-aceticacid,IAA）介导的途径引起储藏根形成初期的根数目变少、根长变短和根直径变长60，IbEXP 基因（编码 expansin 蛋白）通过后生木质部和形成层的增殖进而抑制储藏根的起始增厚负调控甘薯储藏
15、根形成61，IbSRD1 和 IbEXP 的功能研究为调控木薯储藏根的发育提高淀粉产量提供了理论基础和技术支持。木薯淀粉合成的调控机制研究目前主要集中在淀粉合成酶基因的功能验证。淀粉包含直链淀粉和支链淀粉两种组分，木薯中直链淀粉一般占总淀2023,39(6)33肖亮等：木薯重要性状基因的研究进展表 1 利用正向遗传学方法定位到的木薯重要性状候选基因Table 1 Candidate genes for important traits using forward genetic approach in cassava性状 Trait基因 ID Gene ID基因注释 Gene annotati
16、on参考文献 Reference第一分支高度The first branch heightManes.09G041800钙调素蛋白激酶 20 Calcium-dependent protein kinase 2012Manes.09G041900ABC-2 型转运蛋白 ABC-2 type transporter proteinManes.02G212100果胶酸酯裂解酶超家族蛋白 Pectin lyase-like superfamily proteinManes.02G212200未知蛋白 Unknown proteinManes.03G061100半胱氨酸氨基转移 Cysteine aminotransferaseManes.03G061200四跨膜蛋白 TetraspaninManes.10G123100跨膜蛋白 9 超家族成员 1 Transmembrane 9 superfamily member 1Manes.09G143900未知蛋白 Unknown proteinManes.09G144000未知蛋白 Unknown proteinManes.09G143800NAC