1、北方园艺 （）：研究论文第一作者简介：熊超明（），男，硕士，研究实习员，现主要从事草莓栽培与遗传育种等研究工作。：责任作者：孙文喜（），男，本科，副研究员，现主要从事作物栽培等研究工作。：基金项目：河南省农业科学院院县共建现代农业综合示范县资助项目（豫农科 号）。收稿日期：不同盐碱胁迫对草莓生长与生理的影响熊 超 明，杨 婉 莹，王 文 晓，张 园 园，孙 齐 宇，孙 文 喜（河南省农业科学院 长垣分院，河南 长垣 ）摘要：以“香野”草莓为试材，采用盆栽培养的方式，研究了不同浓度下中性盐、混合盐碱、碱性盐种类型盐碱胁迫对草莓生长与生理特性的影响，以期为“香野”草莓在河南中北部盐碱地的推广种植提
2、供参考依据。结果表明：草莓通过提高茎叶生物量，降低根部生物量，提高根系活力，提高体内渗透调节物质积累，提高抗氧化酶的活性来抵御低浓度盐碱胁迫，但随着胁迫浓度加大，草莓体内丙二醛（）含量增加，受害加重，根系活力降低，一些渗透调节物质含量降低，抗氧化酶活性受到抑制，接着各部分生物量减少。种盐碱类型中碱性盐对草莓造成危害最大，混合盐碱次之，中性盐最小。关键词：草莓；盐碱胁迫；渗透调节物质；抗氧化系统中图分类号：文献标识码：文章编号：（）土壤 盐 碱 化 是 农 业 生 产 面 临 的 世 界 性 难题，随着工业化进程的加快，全球气候变暖，土壤盐碱化的面积也在不断扩大，根据世界粮农组织的不完全统计，全
3、世界盐碱化土地达到 亿，其中我国约占。盐碱地主要成分为碱性盐（、）和中性盐（、），根据土壤所含盐分的不同可将胁迫类型划分为盐胁迫和碱胁迫，盐胁迫首先对植株造成渗透胁迫和离子毒害等初级伤害，随后产生大量活性氧对细胞膜产生过氧化伤害等次生损伤，碱胁迫在盐胁迫造成的伤害之上还会对植物造成高 伤害。邹春雷研究甜菜的耐盐碱机制发现土壤中盐和碱共同发挥效应。于爽等研究了混合盐碱胁迫对龙葵幼苗生长的影响，发现中性盐与碱性盐均会抑制龙葵幼苗的生长，并且碱性盐胁迫条件下丙二醛积累量更高，对龙葵幼苗损害更大。杨雨华等发现百合在单盐，中性盐与碱性盐胁迫下生长均受到抑制，其中碱性盐影响最大。由此可见研究混合盐碱对植物
4、的影响更具有现实意义。草莓（）因其果肉鲜美、酸甜可口、富含维生素、氨基酸等营养物质被称为“水果皇后”，已成为河南省设施水果的主要品种，根据河南省统计局数据 年河南草莓种植面积达到 。李亮杰等 调查指出河南中北部土壤偏碱，加之设施栽培作物单一，农户为了追求更高的产量，大量使用化肥农药，造成设施内土壤次生盐碱化越来越大。草莓为浅根系植物，属于盐敏植物，土壤盐碱化对草莓栽培造成的影响日益严重，已成为草莓研究的一个热点，目前大量文献报道了不同浓度 对草莓生长 的 影 响 以 及 提 升 草 莓 耐 盐 性 的 各 种 途径 ，鲜有碱性盐与混合盐碱对草莓生理影响的报道。该研究通过设置个不同浓度的中性盐、
5、混合盐碱和碱性盐，测定 香野 草莓的相关生长与生理指标来探究草莓对盐碱胁迫的响应能力，以期为“香野”草莓在河南中北部盐碱地的推广种植提供参考依据。材料与方法 试验材料供试草莓品种为 香野，由河南省农业科学院长垣分院繁育。试验方法选取 香野 草莓健壮的一年生匍匐茎苗，栽于直径 的塑料钵中培养，每钵株，培养基质为草炭蛭石珍珠岩，培养期间每浇次园试营养培养液，植株培养 后进行胁迫处理，具体处理方式参考李青云等 进行。试验分为中性盐、混合盐碱、碱性盐个处理组。设置（）、个浓度梯度，共模拟 个盐浓度及 组合（表），每组处理株，设次重复。处理，测量生长指标，取第片展开叶用于生理指标的测定。表各处理组盐分组
6、成，摩尔比及 范围 ，处理 盐分组成摩尔比 中性盐 混合盐碱 碱性盐 项目测定分析天平称量不同处理草莓茎叶部与根部鲜质量，然后 杀青 ，烘干至恒质量然后测定茎叶干质量与根部干质量，根冠比根部干质量茎叶干质量；采用电导仪法测定相对电导率；采用 法测定根系活力；采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量；采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量；采用茚三酮比色法测定脯氨酸含量；采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量；参考颜志明等 方法测定超氧化物歧化酶（）、过氧化物酶（）和过氧化氢酶（）活性。数据分析试验数据采用 软件进行方差分析，并用 多重比较法对不同处理的差异进行比较（），用 软件进行作图。运用模糊数学隶属函数法
7、对测量得到的草莓生理生化指标进行综合分析，比较不同类型盐碱胁迫处理对草莓的胁迫程度。结果与分析 盐碱胁迫对草莓生物量、根冠比及根系活力的影响由表可知，随着盐碱溶液的增加，各处理的茎叶生物量表现出先升后降的趋势，种盐碱处理均在 时达到最高，但与对照无显著差异（），在 时最低，与对照差异显著（）；根部生物量则表现出不同程度的下降，在 时最低，其中碱性盐处理下降幅度最大，分别为较对照下降了 与 ，混合盐碱次之，中性盐幅度最小，均显著（）低于对照；中性盐处理下根冠比随浓度升高根冠比逐渐降低，碱性盐与复合盐碱处理下根冠比呈先下降后升高的趋势，碱性盐在 时达到最低，混合盐碱在 时 到达 最小，与对照差异显
8、著（）；在根系活力方面也呈现出先升后降的变化趋势，其中中性盐在 时达到最大，为对照的 倍，显著（）高于对照，碱性盐与混合盐碱在 时根系活力最高，分别为对照的 、倍，与对照差异显著（）。盐碱胁迫对草莓叶片渗透调节特性的影响植物体内的渗透调节物质的累积是植物抵御逆境胁迫的重要手段。由表可知，在中性盐与混合盐碱的处理下草莓叶片中的可溶性糖、脯氨酸与可溶性蛋白质含量随浓度上升呈不断上升的趋势，在 时达到峰值，显著（）高于对照；在碱性盐的处理下草莓叶片内脯氨酸含量与溶液浓度成正比，在 第第 期期 北方园艺时最高为对照的 倍，可溶性糖与可溶性蛋白质含量则呈现先上升后下降的趋势，二者均在 时含量最高，分别为
9、对照的 倍和 倍，显著（）高于对照；相对电导率是衡量植物细胞膜透性的重要指标，试验发现草莓在不同类型的盐碱处理下，叶片相对电导率均表现出随溶液浓度升高逐渐升高的趋势，并且在相同浓度下，相对电导率表现为碱性盐混合表盐碱胁迫对草莓生物量、根冠比及根系活力的影响 ，处理 浓度 （）茎叶生物量 根部生物量 鲜质量干质量鲜质量干质量根冠比 根系活力 （）中性盐 混合盐碱 碱性盐 注：同列数据后不同字母表示处理间差异显著（）。下同。：（）表不同类型盐碱与浓度对草莓叶片渗透调节特性的影响 处理 浓度 （）可溶性糖含量 脯氨酸含量 （）可溶性蛋白质含量 （）相对电导率 丙二醛含量 （）中性盐 混合盐碱 碱性盐
10、 北方园艺月月（上上）盐碱中性盐；是细胞膜过氧化过程中的一种重要产物，其含量的高低是衡量细胞膜受损程度的重要指标。由表可知，在盐碱溶液处理下，草莓丙二醛（）含量随盐碱溶液的升高而呈现整体上升的趋势，在 时种处理 达 到 峰 值 分 别 为 对 照 的 、倍 与 倍，显著（）高于对照。盐碱胁迫下的草莓叶片内 含量上升速率为碱性盐复合盐碱中性盐。盐碱胁迫对草莓超氧化物歧化酶（）活性的影响 广泛存在于植物体内，主要作用为防止植物免受活性氧或过氧化物的损害。由 图 可知，在不同盐碱胁迫处理下，草莓的 活性随着溶液浓度上升呈现先升后降的趋势，中性盐处理于 时，达到试验条件下峰值为对照的 倍，碱性盐在 时
11、，达到 最 高 为 对 照 的 倍，混 合 盐 碱 在 时 活 性 最 高，为 对 照 的 倍，均显著（）高于对照。注：代表中性盐处理，代表复合盐碱处理，代表碱性盐处理，同一类型盐碱处理下不同小写字母表示处理间差异显著（），下同。：，（），图混合盐碱胁迫对草莓 活性的影响 盐碱胁迫对草莓过氧化物酶（）活性的影响 是清除植物体内活性氧与过氧化物而防止植物受到损伤的重要酶类，活性在很大程度上决定了植物的耐盐碱性。由图可知，中性盐处理下，草莓叶片中的 活性与溶液浓度成正比，在 时，活性最佳为对照的 倍，与对照差异（）显著。碱性盐与混合盐碱处理下，活性呈现先升高后降低的趋势，碱性盐在 时，活性最高为对
12、照的 倍，混合盐碱于 时，活性达到峰值为对照的 倍，显著（）高于对照。图混合盐碱胁迫对草莓 活性的影响 图混合盐碱胁迫对草莓 活性的影响 盐碱胁迫对草莓过氧化氢酶（）活性的影响 是生物防御系统的关键酶之一，广泛存在于植物抗氧化系统和叶绿素中，能够将分解为和，从而避免对膜结构、和蛋白质等造成的伤害。由图可知，在盐碱胁迫的处理下，活性呈现先升高后降低的第第 期期 北方园艺趋势，只是种盐溶液处理达到 活性最高的浓度不一致，中性盐为 ，复合盐碱为 ，碱性盐为 ，三者分别为对照的 、倍，均显著（）高与对照组。由达到最佳 活性的溶液浓度高低可以初步判断出草莓对种盐分的耐受性为：中性盐复合盐碱碱性盐。不同盐
13、碱胁迫对草莓影响的综合评价通过隶属函数法对不同类型盐碱处理草莓的项生理指标进行综合评价，由表可知，中性盐处理、混合盐碱处理、碱性盐处理的隶属函数值分别为 、，种盐碱处理对草莓造成的胁迫强度由高到低为：碱性盐混合盐碱中性盐。表不同类型盐碱处理各生理指标的隶属值 处理 脯氨酸含量 可溶性糖含量 可溶性蛋白质含量 丙二醛含量 超氧化物歧化酶活性 过氧化物酶活性 过氧化氢酶活性 相对电导率 根系活力 平均值 中性盐 混合盐碱 碱性盐 讨论与结论盐碱胁迫会抑制植物的生长与生物量的积累，严重时会导致植物死亡。试验发现，“香野”草莓通过增加茎叶生物量的积累，减少根部生物量的累积抵御盐碱胁迫的危害，这与在海岛
14、棉幼苗、百合幼苗上得到的结果相类似。根系作为植物吸收营养的主要器官，其生理状态极大决定了植物吸收水分的能力，牛素珍等 研究发现植物通过提高根系的活力来提升植物吸水能力，该研究发现在面对盐碱胁迫时草莓根系活力表现出先升后降的趋势，这说明在面对较低盐碱胁迫时草莓植株通过增加根系活力来抵消侵害，程贝等 同样发现在番茄上低浓度盐碱胁迫促使侧根适应盐碱胁迫，高浓度抑制根系生长。随着处理浓度的升高，草莓根系受害加重，根系活力下降，抑制整株草莓生长，种盐分处理下碱性盐与混合盐碱根系活力在 时，中性盐在 时最高，这说明种盐分对草莓植株的生长抑制程度表现为碱性盐与混合盐碱中性盐。渗透调节时植物抵御盐碱胁迫的重要
15、生理机制之一，可溶性糖、脯氨酸与可溶性蛋白质是植物体内重要的渗透调节物质。可溶性糖是植物体内重要的碳源与能源，在维持细胞渗透压平衡与阻止水分流失方面起着重要作用。脯氨酸是植物体内渗透调节最高效的氨基酸，能缓解膜透性，维持细胞膜平衡。可溶性蛋白质是逆境条件下重要的渗透调节物质，能够增强细胞的持水能力，参与酶的相关活动。试验发现在盐碱处理下，可溶性糖、脯氨酸与可溶性蛋白质含量均显著升高，说明在盐碱胁迫下，渗透调节物质的积累是草莓抵御伤害的重要手段，这与柽柳、龙葵上得出的结论相一致，其中在碱性盐处理下可溶性蛋白质含量在 时达到峰值，有研究指出植物体内脯氨酸与可溶糖的大量累积会抑制蛋白质的合成，赵明明
16、 研究指出蛋白质与 结合，对细胞膜造成损伤，外界物质进入细胞从而抑制蛋白质的合成，造成可溶性蛋白质含量下降，草莓面对盐碱胁迫造成可溶蛋白质含量下降的具体原因还有待进一步揭示。植物遭受逆境胁迫时细胞膜受到过氧化伤害会产生大量的 ，同时细胞膜透性的增加造成细胞内含物外泄，使植物受害。能够改变蛋白质与核酸的构型使其失去作用，与相对电导率可以用来衡量植物细胞膜的受损程度。研究发现在盐碱胁迫处理下草莓的相对电导率随浓度不断上升整体也呈现增加的趋势，膜透性越来越大，外渗物越多，植株受害越严重，但同时发现低浓度（）盐碱胁迫，相对电导率的变化不构成显著差异，这可能是因为北方园艺月月（上上）在遭受低浓度盐碱胁迫时，植物细胞膜通透性增加，相对电导率升高，但同时渗透调节物质合成积累减弱盐碱胁迫造成的伤害。研究发现 含量在盐碱胁迫处理下整体上随浓度上升而逐渐上升的趋势，在中性盐处理下虽有下降但无显著差异，且在低浓度（）含量与对照无显著差异，这说明草莓具有一定的抗氧化能力，能够缓解细胞膜收到的损伤，但随着盐碱溶液浓度升高 大量累积，氧化作用加剧，调节系统 失 衡，细 胞 膜 伤 害 加 重，这 与 杜 梨、葡萄