1、辽 宁 林 业 科 技Liaoning Forestry Science&Technology2023年第3期2023No3收稿日期：2022-11-22作者简介：李艳杰，高级工程师，主要从事森林培育工作，E-mail:。生物量是指在一定时间或单位范围内实际存活的有机化合物的数量（干重），包括地上生物量和地下生物量，其中地上生物量主要分为树干、枝条和叶片生物量，而地下生物量指的是根系生物量。林木的生物量是植物群落能量基础和营养系统的主要成分，可以充分体现林木生态系统的生产力特性，作为树木生长动态的最基本指标，一直受到国内外学者的重视，并且已经成为评价森林生态系统功能和结构的关键指标1。生物量不
2、仅能够从一定程度上体现林木之间在能源流动与物质循环上的复杂关联，还可以体现林木的生产经营水平与经济价值，既是森林科学研究的理论基石，又是各种生态问题的研究基础，是进一步进行碳储量科学研究的必要环节2-3。本文将从生物量的分配规律和测定方法等方面对林木生物量进行综述，以期为后续林木生物量相关研究提供参考。1林木生物量的分配规律生物量的分配是驱动林木生长发育的关键因子，其分配规律可以反映出林木的生长状态对环境因子做出的动态响应4，是开展森林生物量研究的基础。因此，生物量的分配及其规律一直是森林生态学研究的重要问题。生物量的研究始于 19 世纪 70 年代，开始仅仅测定了几个树种的落叶和木材重量，为
3、后续生物量研究奠定了基础。随后确定并完善了研究方法，生物量模型相继出现，精度也不断提高。20 世纪 80年代后，遥感数据被应用到生物量模型建立中，并成为了研究热点。目前，不少国内学者也将遥感数据应用到森林生物量和生产力的计算中。国内外学者在生物量的分配格局方面已经开展了大量的研究。通常情况下，在单木水平上林木各部分生物量分配比例为树干树冠根系树皮，其中树冠生物量约占总生物量的 10%40%5。生物量的分配也受环境因子的影响，乔木的林冠层主要由树枝和叶片所构成，是林木开展光合、呼吸和蒸腾作用等各种生物活动的主要部位和器官，叶片生物量的分布会从某种程度上对整个林木生态系统的生产力带来重要影响，同时
4、，它又是衡量叶透光性效率的重要指标。不同环境因子会影响植物叶片获取光资源的能力，植物通过调整这种能力进而将生物量进行分配6。不同功能型的林木对环境因子的响应也不同，生物量的分配可能略有差异。采用 SMA 法分析不同功能型的林木生物量分配格局的研究结果表明，不同功能型的树种会采用不同的方式调整生物量分配方式来适应不同的环境4。常绿植物与落叶植物相比叶片往往更厚、更小、寿命也更长，如仙人掌Opuntia dillenii，这是由于生长在干旱且贫瘠的土地上的常绿植物分配在根系的生物量更高，而分配在林木生物量研究进展李艳杰（新宾满族自治县国有林业总场，辽宁 新宾113213）摘要：森林是陆地生态系统的
5、重要组成部分，林木生物量是衡量森林生产力的重要指标，生物量的分配格局不仅影响林木的生命活动，也能反映出林木对环境作出的适应性策略。该文介绍了林木生物量的分配规律，进而对目前林木生物量的测定方法进行了总结，旨在为后续林木生物量相关研究提供参考。关键词：生物量；分配格局；测定方法中图分类号：S718.556文献标识码：A文章编号：1001-1714（2023）03-0055-03 55第 3 期2023 年辽 宁 林 业 科 技叶上的较低。有研究表明，在同等条件下具有更高叶质量比的植物生长速度更快。成熟的针叶树种与阔叶树种相比，生物量在根系的分配上并无明显差异，但针叶树种叶的分配更低。使用全国森林
6、生态系统数据库的研究发现，落叶针叶林的根冠比大于常绿针叶林，大于常绿阔叶林和落叶阔叶林7。2生物量测定方法森林生物量可分为树干生物量、冠层生物量、树皮生物量和根系生物量。树干、枝条、叶和树皮生物量的总和为地上生物量，而根系生物量则又称为地下生物量。目前，计算植物生物量的最常见方法可分为直接测量法和间接估计法，间接估计法又可分为基于实际数据的模型法和借助于遥感数据的遥感法。2 2.1 1直接测量法直接测量法直接测量法，包括皆伐法和标准木法。皆伐法是在一定的自然环境条件下把林木全部伐倒，进而确定了林木中各组成部分的鲜重，再将其转化为干重。该种方法的准确性较高，其缺点则是耗时费力，并且对树木存在着一
7、定的损伤，只能在面积较小的地方和正在开展伐木作业的地方才有效，在被保护的森林中并不科学合理有效8。标准木法是根据样地的实际测量数据，选择代表样地平均值的标准木，然后测量标准木的生物量，最后用样地的平均株数来获得样地在标准尺度上的总生物量。蒋宗垲9使用直接测量法测量了福建柏人工纯林的乔木层生物量及其分配，结果表明：该林分生物量为241.6 t hm-2，其 中 乔 木 层 占 97.11%，灌 木 层 占0.70%，草本层占 0.74%，凋落物层占 1.45%。综上所述，直接测量法的最大优点是准确性较高。由于可以直接进行实测的数据相对较少，对于面积大的林分采用此方法较困难，且在大多数情形下，在实
8、测中所选择的样地通常都是生长状况较好，林分密度较大的区域，这也使所计算的森林生物量普遍偏大，限制了该方法的使用。2 2.2 2间接估计法间接估计法2 2.2 2.1 1遥感法遥感法利用遥感信息技术来估计森林生物量的方式已经被普遍采用。从生物遥感数据源来看，目前可用于估算生物量的遥感技术数据主要有光学遥感信息技术、热红外遥感、SAR 微波遥感、高光谱遥感信息技术和 LiDAR 遥感。其中，近红外线遥感信息技术在生物量估算上使用得更为普遍，由于在其数据信息中嵌入了大量的近红外光束和远红光波段的植物信号，所以这种信息可以直接或间接地表现出植物的生物量状况。在利用 TM 数据的远红外频段和近红外频段与
9、生物量间关联的研究中，结果表明二者存在着一定的关联。也有研究表明，如果单用波段数据或植被指标所建立的回归模型，方程组综合效应并不太好，将二者结合可以提高方程组的综合效率10，如在此理论基础上再增加环境变量因子，则方程组的关联系数分析也会提高。郑伟楠等11采用森林调查数据与 Landsat 8 OLI 遥感影像结合，建立随机森林模型对 12 种森林类型的地上生物量进行了反演，反演精度达到 85.31%。张鹏超12等使用 MODIS 卫星影像和样地调查数据建立随机森林模型对青藏高原地区的地上生物量进行估算，并结合最近邻算法验证了模型的预测精度。在利用 TM 遥感图像对湿地松树林的叶生物量的研究中，
10、马泽清等13将从 DEM 数据中分离出来的地形因素纳入方程之后，对方程组的相关系数分析方法也有了一定改善。除了传统的光学遥感技术外，SAR 微波遥感技术在计算植物叶片的生物量方面也有相当的优势，因为通过适当的波长和偏振方法产生的 SAR 背向散射系数也能表达植被的叶片生物量。另外，一些研究结果还表明，VV 和HV 的偏振数据和树冠生物量之间有很强的关联性。因为各种遥感数据在估算生物量时都有其各自的优势，于是许多研究者都尝试着把各种生物遥感数据加以融合，从而达到优势互补。2 2.2 2.2 2模型法模型法生物量模型，是一种估算林分内单株树木和林木各部分分量干重的模型，通过可能的方式实际测量基本测
11、树因子如胸径、树高，作为自变量，建立林木单株或各部分生物量的数学模型14，而模型法也是目前国内外研究生物量普遍使用的方法。国外研究者采用模型法，通过多种不同自变量之间的对比，构建了欧洲赤松中各个部分生物量的最适模型，并发现了欧洲赤松中各个部分生物量所占的最大比例。有日本研究者经过对不同研究区域的日本雪松中龄林的调查与研究，建立了估计日本雪松中龄林枝叶生物量的最适方程。国内研究者也利用模型法对生物量估计开展了较为充分的研究，范 56第 3 期2023 年李艳杰：林木生物量研究进展春楠等15利用收获法对全国 14 种幼树进行了随机取样，从而形成了幼树生物量的最优估测方程，结果表明幂函数是预测幼树生
12、物量的最佳方程，自变量为地径或地径平方与株高的乘积（dh 或 d2h）；以东折棱河国家试验林场中的长白落叶松林区为主要研究对象，郭孝玉等16通过分析了林木枝条的生长发育规律，通过 2 种方式构建了枝、叶片的生物量方程，并通过比较，最后得出了估计树冠生物量的最佳数学模型。3展望生物量是衡量森林生产力的关键指标，其分配规律影响着植物的整个生命活动历程，也能表现出植物对不同环境因子作出的适应性策略。模型法是目前国内外研究生物量普遍使用的方法，通过以实际测量基本测树因子为自变量，建立树木单株或各部分生物量的数学模型，进而估算林分内单株树木或者树木各部分的生物量。虽然国内外对生物量已经开展了大量的研究，
13、但仍存在一些不足：（1）在林木地下生物量方面研究方法比较单一，目前大多还在使用破坏性取样的方法，由于操作难度大、设备昂贵等问题，许多先进的设备和技术还未能应用到实际中17；（2）冠层生物量不但在林木生物量中占有很大的比例，其分配原理和变化趋势还能够体现出林木的生长发育状况和对自然环境变化进行的动态反应。未来对于林木生物量的研究可以在以下几个方面进行优化：（1）目前对林木冠层生物量的研究大多集中在针叶树种，对阔叶树种的研究还较为零散，应加强遥感技术在冠层生物量研究中的应用；（2）在使用遥感数据估算生物量建立的模型中，建议将气候、土壤等非遥感因子加入模型以提高估测精度；（3）目前在使用遥感数据估算
14、大面积森林生物量的研究中，MODIS 等中等分辨率的遥感数据仍是主要的数据源，未来可以应用高空间分辨率的遥感数据，从而减小空间分辨率在建立模型时产生的误差。参 考 文 献：1林宽，刘常富，冯倩男，等.枝叶生物量模型研究概述J.北京农业，2015（15）：54.2陈遐林，马钦彦，康峰峰，等.山西太岳山典型灌木林生物 量 及 生 产 力 研 究 J.林 业 科 学 研 究，2002（3）：304-309.3曾慧卿，刘琪璟，冯宗炜，等.红壤丘陵区林下灌木生物量估算模型的建立及其应用J.应用生态学报，2007（10）：2185-2190.4常云妮，李宝银，钟全林，等.三种功能型林木幼苗生物量分配与细根
15、及叶片养分关系J.生态学杂志，2022，41（11）：2090-2097.5胡炎红，庞启亮.鄂西地区杉木林生物量模拟及其分配格局J 湖北林业科技，2012（3）：6-9.6郭子武，章超，杨丽婷，等.提前钩梢对雷竹地上构件生物量分配及其异速生长的影响J.生态学报，2020，40（2）：711-718.7王丽美，姜永涛，郭广猛.森林生物量的根冠分配特征及其影响因子分析J.南阳师范学院学报，2020，19（1）：44-50.8董宇.我国森林生物量估测方法研究进展J.安徽农业科学，2011，39（34）：21105-21106.9蒋宗垲.建柏人工林生物量的研究J.东北林业大学学报，2000，28（6）：4.10闵志强，孙玉军.长白落叶松林生物量的模拟估测J.应用生态学报，2010，21（6）：1359-1366.11郑伟楠，吴勇，欧光龙.基于Landsat 8 OLI的昆明市主要森林类型生物量遥感估测与反演J/OL.西南林业大学学报（自然科学）：1-112023-04-20.http：/