1、DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0702张海燕，孙雪，于辉，孙强，周乐，张延辉.赤霉素和细胞分裂素对狗牙根分蘖芽形态结构的影响.草业科学,2023,40(5):1368-1377.ZHANGHY,SUNX,YUH,SUNQ,ZHOUY,ZHANGYH.EffectsofgibberellinandcytokininonthetillersbudmorphologyofCynodon dactylon.PrataculturalScience,2023,40(5):1368-1377.赤霉素和细胞分裂素对狗牙根分蘖芽形态结构的影响张海燕1,2,3，孙雪1,2
2、,3，于辉1,2,3，孙强4，周乐5，张延辉1,2,3（1.新疆农业大学草业学院,新疆乌鲁木齐830052；2.西部干旱荒漠区草地资源与生态实验室,新疆乌鲁木齐830052；3.新疆草地资源与生态重点实验室,新疆乌鲁木齐830052；4.新疆维吾尔自治区草原总站,新疆乌鲁木齐830049；5.喀什地区草原站,新疆喀什844599）摘要：分蘖是禾本科植物的生物学特征，分蘖数是草坪草密度评价的关键指标之一。狗牙根(Cynodon dactylon)是一种连续分蘖的禾本科草坪草，分蘖促进产生新枝，对于狗牙根草坪迅速返青、形成致密的草坪具有重要的作用。目前有关狗牙根分蘖还没有深入的研究报道，本研究以新
3、农 1 号狗牙根(XinnongNo.1)为材料，分别喷施1molL1赤霉素(GA3)和细胞分裂素(6-BA)，对分蘖芽的形成进行组织切片，分析解剖结构和表型。结果显示：狗牙根在三叶期形成分蘖原基，在八叶期形成新的分蘖芽后突破母茎；喷施 GA3和 6-BA 使狗牙根形成分蘖芽时间提前，GA3处理分蘖芽提前 5d 在七叶期形成，6-BA 处理分蘖芽提前 8d 在六叶期形成；同时喷施两种激素狗牙根分蘖数和根长均增加，且 6-BA 处理后分蘖数增加最多，是对照的 1.18 倍。通过对不同激素处理下分蘖芽形成叶期的解剖结构观察，发现无论表皮厚度、皮层厚度，还是维管束直径均表现为 6-BAGA3CK，且
4、在 6-BA 处理下是 GA3处理的 1.28 倍、2.33 倍、1.34 倍。研究结果表明，在狗牙根分蘖初期喷施 6-BA 促进分蘖芽生长发育效果优于喷施GA3。关键词：新农1号狗牙根；赤霉素；细胞分裂素；分蘖芽；顶端优势；石蜡切片；解剖结构文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)05-1368-10Effects of gibberellin and cytokinin on the tillers bud morphology of Cynodon dactylonZHANGHaiyan1,2,3,SUNXue1,2,3,YUHui1,2,3,SUNQiang4,ZHOUY
5、ue5,ZHANGYanhui1,2,3(1.CollegeofGrasslandSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,Xinjiang,China;2.KeyLaboratoryofWestAridRegionGrasslandResourcesandEcology,Urumqi830052,Xinjiang,China;3.KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,Xinjiang,China;4.XinjiangUygurAuto
6、nomousRegionGrasslandStation,Urumqi830049,Xinjiang,China;5.KashgarPrairieStation,Kashgar844599,Xinjiang,China)Abstract:Tilleringisabiologicalcharacteristicofgraminaceousplants,andthenumberoftillersisoneofthekeyindicatorsofturfgrassdensity.Cynodon dactylonisacontinuoustilleringgrassofthegrassfamily.T
7、illeringpromotestheproductionofnewbranchesandplaysanimportantroleintherapidregenerationandformationofdenselawns.Inthisstudy,C.dactylonXinnongNo.1wassprayedwith1molL1gibberellin(GA3)andcytokinin(6-BA),respectively,toanalyzetheformationoftillerbudsintissuesections,anatomicalstructures,andphenotypes.Th
8、eresultsshowedthatthetillerbasewasformedat收稿日期：2022-09-01接受日期：2023-03-24基金项目：自治区重点实验室项目(2023D04039)第一作者：张海燕(1989-)，女，新疆昌吉人，硕士，研究方向为草种质资源与育种。E-mail:通信作者：张延辉(1980-)，男，新疆乌鲁木齐人，副教授，硕导，博士，研究方向为草种质资源与育种。E-mail:1368-1377草业科学第40卷第5期5/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.5http:/thethree-leafstageandnewtillerbud
9、swereformedattheeight-leafstagebeforebreakingthroughthemotherstem.Thetillerbudsformed5dearlierattheseventhleafstageintheGA3treatmentand8dearlieratthesixthleafstageinthe6-BAtreatment.Thenumberoftillersandrootlengthincreasedwithbothhormonesprays;thenumberoftillersincreasedthemostwiththe6-BAtreatmentco
10、mparedtothatwiththeCKby1.18times.Byobservingtheanatomicalstructureofthetillerbudsattheleafformationstageunderdifferenthormonetreatments,itwasobservedthatinepidermalthickness,corticalthickness,andvascularbundlediameter,6-BAGA3CK;moreover,thesecharacteristicswere1.28times,2.33times,and1.34timesmoreund
11、erthe6-BAtreatmentthanintheGA3treatment.Theresultsshowedthatthesprayingof6-BAattheearlystageofdogroottilleringwasbetterthanthesprayingofGA3inpromotingthegrowthanddevelopmentofthetillerbuds.Keywords:Cynodon dactylon Xinnong No.1;gibberellin;cytokinin;tiller bud;top advantages;paraffin section;anatomi
12、calstructureCorresponding author:ZHANGYanhuiE-mail:分枝是植物生长的基本特性之一，不同的植物分枝方式不同，可分为单轴分枝、合轴分枝、二叉分枝以及分蘖1。分蘖是从叶腋的腋芽中生长出来，起源于腋生分生组织2。分蘖对于植物的繁殖与生长有多方面的影响，首先，在禾本科草坪植物的生物学特性中，分蘖是一种无性繁殖方式3，分蘖促进产生新枝，新枝数目增加有利于扩大占地面积，减少杂草丛生，提高草坪植物的抗性和适应性4，还有利于增加草坪草的密度和质量，提高草坪草的耐践踏性和观赏价值5。其次，分蘖对农作物的生长具有重要影响，分蘖能够促使植物充分利用土壤中的营养元素，提
13、高植物对施肥过程中肥料的利用效率6。并且能决定植物的农艺特性从而影响农作物的产量，相关研究表明，可以通过增加分蘖数来提高小麦(Triticum aestivum)7、水稻(Oryza sativa)8以及大麦(Hordeum vulgare)9的产量，特别是水稻不论是国际学者研究的“超高产新株型”，还是中国学者培育出的“中国超级稻”和“超级杂交稻”，分蘖数均是水稻高产的关键原因10。可见，分蘖在植物生长过程中至关重要。分蘖的发育分为 3 个阶段，一是腋生分生组织起始，二是腋芽的发育，三是腋芽生长形成分蘖。腋生分生组织的建立和腋芽的形成大部分受遗传控制，而腋芽的生长受遗传、激素和环境等共同因素影
14、响11。其中植物激素在伸长过程中起关键作用，生长素(Auxin，IAA)主要在植物茎尖与幼叶中合成，由上向下主动运输12，研究表明给植株注入适量的生长素可以代替顶芽抑制植物分蘖的发生13；但当对植物顶端生长素活性进行减弱或消除，可以使植物重新开始生长，最终发育成新的分枝14-15，说明生长素通过顶端优势抑制侧芽的生长发育。细胞分裂素是参与调控分蘖的另一种激素，主要合成部位是根尖分生组织，通过蒸腾作用在木质部中向上运输16-17，研究表明对植物喷施一定浓度的细胞分裂素能去除植株中生长素所造成的顶端优势，促进侧芽萌发生长18。可见，在植物生长过程中，细胞分裂素与生长素作用相反，能消除顶端优势，促进
15、分蘖的发生。除此之外，赤霉素也是公众所熟知的一种植物激素，可以在植物体内自由运行双向运输，对种子的萌发、植株茎的伸长有促进作用19-21，同时对植物的分蘖也具有调控作用22。狗牙根(Cynodon dactylon)作为暖季型草坪草是一种连续分蘖的植物，分蘖的产生有利于扩大草坪草的占地能力，增强其抗性和适应性，从而提高草坪草的密度和质量23。从激素的角度研究狗牙根分蘖过程中微观结构的动态变化少见报道。因此，本研究以新农 1 号狗牙根为解剖对象，研究赤霉素和细胞分裂素对狗牙根分蘖芽发育的影响，通过组织切片确定分蘖芽形成的具体时间节点，分析在外源激素的影响下分蘖芽的具体变化；并通过解剖结构观察其结
16、构差异，为深入了解狗牙根分蘖发生奠定基础。1 材料与方法 1.1 试验材料以新农 1 号狗牙根品种为试验材料，消毒后的种子培育在装有蛭石与珍珠岩(21)50 穴育苗盘中，置于人工气候室培育，每 3d 更换一次营养液。第5期张海燕等：赤霉素和细胞分裂素对狗牙根分蘖芽形态结构的影响1369http:/设置为白天 16h(321)、夜晚 8h(251)，光照强度是 24000lx。种子萌发后待狗牙根长至二叶期时，选取长势一致的幼苗移栽至 4cm4cm育苗盘中，共 50 个穴(每个穴移栽两株幼苗)，移栽 48h后进行试验处理。供试外源激素：细胞分裂素(cytokinin，CTK)6-苄 基 氨 基 嘌 呤(6-BA)，赤 霉 素(gibberellins，GAs)GA3，均由上海源叶生物科技有限公司生产。1.2 试验设计通过预试验，筛选出 1molL1赤霉素、细胞分裂素为最适喷施浓度。以此为基础，进行激素处理试验。试验：从狗牙根三叶期开始取样，每增加 1 片幼叶取 1 次，取至分蘖芽形成结束。试 验：在 狗 牙 根 二 叶 期 时，叶 面 喷 施1molL1的 GA3，喷施量为 100mL。从