1、第 32 卷 第 6 期Vol.32，No.6186-2022023 年 6 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA王文娟，师尚礼，何龙，等.干旱胁迫下多胺在植物体内的积累及其作用.草业学报，2023，32（6）：186202.WANG Wen-juan，SHI Shang-li，HE Long，et al.Accumulation and functions of polyamines in plants under drought stress.Acta Prataculturae Sinica，2023，32（6）：186202.干旱胁迫下多胺在植物体内的积累及其作
2、用王文娟，师尚礼*，何龙，武蓓，刘旵旵（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070）摘要：干旱胁迫是造成作物减产的主要非生物胁迫之一。多胺是存在于植物体内的一类具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，参与植物器官发生、胚胎发生、花芽分化、叶片衰老、花粉管生长、果实发育和成熟等生理过程，且在植物遭受干旱胁迫时发挥着重要作用。本研究对多胺的合成和分解代谢、多胺在非生物胁迫下的功能、干旱胁迫下多胺积累的物种差异和品种差异、利用外源添加和转基因方法阐明多胺在生理水平上通过提高植物生长发育、光合能力、渗透调节物质积累和抗氧化能力增强植
3、物抗旱性，以及多胺在分子水平上参与植物干旱胁迫期间信号转导进行了综述。关键词：植物；多胺；积累；外源添加；基因调控；信号转导；抗旱性Accumulation and functions of polyamines in plants under drought stressWANG Wen-juan，SHI Shang-li*，HE Long，WU Bei，LIU Chan-chanCollege of Grassland Science，Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministr
4、y of Education，Sino-U.S.Centers for Grazing Land Ecosystem Sustainability，Lanzhou 730070，ChinaAbstract：Drought stress is one of the major abiotic stresses that causes reductions in crop yields.Polyamines are a class of low molecular weight aliphatic nitrogenous bases in plants.They have strong biolo
5、gical activity and are involved in a range of physiological processes such as plant organogenesis，embryogenesis，bud differentiation，leaf senescence，pollen tube growth，and fruit development and ripening.They also play important roles in plants under drought stress.In this paper，we review research on
6、the anabolism and catabolism of polyamines，their functions under abiotic stress，and differences in their accumulation among species/varieties of plants under drought stress.We also discuss studies on the effects of exogenous polyamines and those using transgenic approaches to elucidate the roles of
7、polyamines at the physiological level.The body of research on polyamines has shown that they enhance drought resistance by improving plant growth and development，photosynthetic capacity，accumulation of osmoregulatory substances，and antioxidant capacity，and that they participate in signal transductio
8、n at the molecular level in plants under drought stress.Key words：plants；polyamines；accumulation；exogenous addition；gene regulation；signal transduction；drought resistanceDOI：10.11686/cyxb2022303http：/收稿日期：2022-07-26；改回日期：2022-09-01基金项目：中国工程院战略研究与咨询项目-甘肃旱区寒区重要草类种质资源评价筛选和功能鉴定利用（2021-DFZD-21-4），国家牧草产业体
9、系（CARS-34）和紫花苜蓿体内多胺代谢对干旱胁迫的调控效应（2022CXZXB-002）资助。作者简介：王文娟（2000-），女，甘肃会宁人，在读博士。E-mail： 通信作者 Corresponding author.E-mail：第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年干旱是制约农业发展最严重的非生物胁迫之一1。联合国防治荒漠化公约 第十五次缔约方大会期间发布的一份联合国干旱调查报告显示，自 2000 年以来，全球干旱出现次数和持续时间增加了 29%。报告估算，仅在1998-2017年间，全球因干旱导致的经济损失高达 1240亿美元，其中 83%的经济损失出现在农业领域。探究植物抗
10、旱机理，改良提高植物抗旱性已成为目前备受关注的研究热点。多胺（polyalmines，PAs）是生物代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，植物中常见的PAs 有 腐 胺（putrescine，Put）、亚 精 胺（spermidine，Spd）和 精 胺（spermine，Spm）2。PAs 以 游 离（free polyalmines，F-PAs）、共 价 结 合（covalently conjugated polyalmines，CC-PAs）或 非 共 价 结 合（non-covalently conjugated polyalmines，NCC-PAs）形 式 存 在 于
11、 植 物 体 中。其 中 CC-PAs 可 分 为 高 氯 酸 可 溶 性 共 轭 PAs（perchloric acid-soluble covalently conjugated polyamines，PSCC-PAs）和高氯酸不溶性束缚 PAs（perchloric acid-insoluble covalently conjugated polyamines，PISCC-PAs）3-4。F-PAs 很容易在细胞内转移，这种特性促成了 F-PAs的直接作用。F-PAs可与小分子物质共价结合，例如与酚类化合物羟基肉桂酸、香豆酸、咖啡酸或阿魏酸5-6等及其衍生物形成 PSCC-PAs，也称为
12、共轭 PAs。F-PAs通过离子键和氢键与蛋白质、核酸、糖醛酸或木质素等生物大分子共价结合，形成 PISCC-PAs，也称为束缚 PAs。在生理 pH 范围内，F-PAs完全质子化并带正电，可与生物体内的带负电生物大分子如酸性蛋白质、膜磷脂和核酸等静电结合，形成 NCC-PAs7。PAs具有很高的生物活性，在高等植物中主要以游离形式存在8。在植物中，PAs参与器官发生、胚胎发生、花芽分化、叶片衰老、花粉管生长、果实发育和成熟等生理过程9，此外，PAs还参与植物抵御不同的非生物和生物胁迫3，10。研究表明，PAs在参与植物抵御金属毒性11、氧化胁迫12、干旱13、盐度14和低温胁迫15等非生物胁
13、迫方面发挥着重要作用。1多胺代谢1.1多胺的合成PAs生物合成途径的中心产物是 Put，Put是由两条不同的途径形成的：一条是精氨酸（arginine，Arg）被精氨酸脱羧酶（arginine decarboxylase，ADC）催化脱羧，生成的中间体胍丁胺（agmatine，Agm）通过胍丁胺亚氨基水解酶（agmatine iminohydrolase，AIH）和 N-氨甲酰腐胺氨基水解酶（n-carbamoylputrescine amidohydrolase，CPA）转化为 Put；另一条途径是鸟氨酸（ornithine，Orn）经鸟氨酸脱羧酶（ornithine decarboxyla
14、se，ODC）催化脱羧，生成Put。Put再经连续地加入由脱羧 S-腺苷蛋氨酸（decarboxylated s-adenosylmethionine，dcSAM）提供的氨丙基部分，通过 Spd 合成酶（spermidine synthase，SPDS）和 Spm 合成酶（spermine synthase，SPMS）生成 Spd 和 Spm。dcSAM 由 蛋 氨 酸（methionine，Met）通 过 两 个 顺 序 反 应 合 成，分 别 由 蛋 氨 酸 腺 苷 转 移 酶（methionine adenosyltransferase）和 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶（s-adenosylme
15、thionine decarboxylase，SAMDC）催化而来16（图 1）。拟南芥（Arabidopsis thaliana）是唯一实现 PA 生物合成途径全功能编译的植物物种。在拟南芥中，有 6种酶负 责 PA 生 物 合 成，编 码 10 个 基 因：ADC 编 码 基 因 有 ADC1 和 ADC217-18；SPDS 编 码 基 因 有 SPDS1 和SPDS219；SAMDC 编码基因有 SAMDC1、SAMDC2、SAMDC3 和 SAMDC420-23；SPMS 编码基因有 SPMS 和ACL524-25；AIH 和 CPA 由单基因编码26-27。ODC 编码基因未在拟南
16、芥中发现，研究表明，拟南芥基因组中缺失ODC编码基因22，28-29。1.2多胺的分解PAs是通过二胺氧化酶（copper-containing amine oxidase，CuAO）和多胺氧化酶（polyamine oxidase，PAO）进行氧化分解代谢的（图 2）。其 中 CuAO 在 双 子 叶 植 物 中 含 量 较 高，尤 其 在 豆 科 植 物 中，例 如 豌 豆（Pisum sativum）、鹰 嘴 豆（Cicer arietinum）、扁豆（Lablab purpureus）和大豆（Glycine max）幼苗30。它对 Put的初级氨基氧化具有高度亲和力，而对 Spd和 Spm 亲和力较低31，但有研究证明，拟南芥中 CuAO 也可以将 Spd用作底物32。Put在 CuAO 作用下催化脱氨生成过氧化氢（H2O2）、氨气（NH3）和 4-氨基丁醛（4-aminobutanal），其中 4-氨基丁醛自发环化为 1-吡咯啉（1-pyrroline），再在吡咯啉脱氢酶作用下生成-氨基丁酸（-aminobutyric acid，GABA）33。到目前为止，CuAO187Vo