1、第41卷第3期2023年6月Vol.41 No.3Jun.2023沉 积 学 报ACTA SEDIMENTOLOGICA SINICA龙门山中上泥盆统腕足动物的附生生物及其生态响应常晓琳1，2，侯明才1，2，石和11.成都理工大学油气藏地质及开发工程国家重点实验室，成都 6100592.成都理工大学沉积地质研究院自然资源部深时地理环境重建与应用重点实验室，成都 610059摘 要 结壳生物和宿主以及它们的相互关系构成了海洋硬底群落的一个特殊的生态系统，能够为地史时期的关键事件提供古生态学证据。中晚泥盆世发生了一系列的生物演化和环境事件，其过程和机制仍有许多不明之处。从四川龙门山地区吉维特期法门
2、期地层中采集了大量被附生的腕足动物宿主，其中的3 067枚腕足动物标本中，筛选具有附生生物的腕足类宿主618枚，鉴定为7种，归入7属。附生生物为6个类群，包括横板珊瑚、四射珊瑚、多毛类、疑源类、变口目苔藓虫以及无铰纲腕足类。本文对腕足类宿主壳体上不同分区附生生物的多样性及丰度进行统计分析。结果显示，腕足动物宿主的壳体，近喙部与主端的分区附生生物丰度都较低，原因可能是其直立底栖时喙部和主端后部靠近底质，附生生物难以附着。附生生物在宿主背壳与腹壳上丰度大小主要与腕足动物的生活方式有关，除成年后仍直立生活的Cyrtiopsis sp.，Cyrtospirifer sp.外，其他腕足类由于成年期躺卧生
3、活，因此背壳上的附生生物明显多于腹壳。而附生生物在各分区的丰度和生长方向则与附生生物的生活类型直接相关，寄生类型生长过程中表现出明显的方向性，而伴生类型则无明显方向性。此外，腕足类的埋藏特征、与附生生物的关系等对沉积环境也具有一定的指示作用。关键词 泥盆纪；附生生物；腕足动物；结壳模式；古生态第一作者简介 常晓琳，女，1984年出生，博士，副教授，古海洋学，E-mail:中图分类号 P52 文献标志码 A0 引言 海洋硬底群落是生态学研究中的重要资源，其中的附生生物或结壳（epibionts或encrusters），是附着或包裹在宿主（host）表面的生物，两者的类型、多样性和丰度、组合型式等
4、都是海底底栖群落的重要特征，可部分反映底栖生态系统18。在地质历史中，它们的特征及组合是原位保存的古生态系统研究的重要材料，在不同的地质时期都存在相关研究3,915。对附生生物来说，宿主的类型多样，包括生物壳体和骨骼（如腕足类、双壳类、珊瑚等）及礁碱木材等，常作为附生生物的硬质基底。腕足动物的壳体是一种常见的宿主，因其易化石化的特点，在各个地质时代都十分普遍，是研究海底底栖群落中宿主与附生生物之间关系及其古生态意义的理想生物基质5,14,16。海洋附生生物对水深、沉积环境、基质类型、含氧量和生产力等环境参数的变化高度敏感6,1723。此外，附生生物在寄主壳体上的位置分布能够提供多种古生态信息。
5、附生生物在宿主上的分布常常是有规律可循的，或者选择性地附着在宿主上，因此，腕足类作为最常见的宿主，其壳体上不同区域的附生生物分布存在明显差异，对不同腕足类壳上的结壳生物分布的统计分析，可以获得诸如寄主的生活状态、附生生物与寄主之间的关系，以及古生态和古环境等方面的重要信息1415,2425。泥盆纪中晚期的海洋生态系统及古环境都发生了重要的改变2628，其中的弗拉斯法门期（Frasnian-Famennian，F-F）生物危机是显生宙期间的“五大”灭绝事件之一2933，在此期间的海洋生态系统，尤其是浅水动物群和后生动物礁受到了严重的影响34。此次事件中，75%的腕足动物属灭绝35，但对腕足动物结
6、壳生物群的影响尚不清楚。四川龙门山地区发育完整的中晚泥盆世地层，产出丰富的腕足动物化石36，本文主要对吉维特期法门期地层中的腕足类宿主及其结壳生物的关系开展工作，重点研究了7种腕足动物的附生生物分布规收稿日期：20211220；修回日期：20220815；录用日期：20221201；网络出版日期：20221201基金项目：国家自然科学基金项目（41902120，42050104）Foundation：National Natural Science Foundation of China,No.41902120,42050104DOI:10.14027/j.issn.10000550.2022
7、.103文章编号：10000550（2023）03067311第41卷沉 积 学 报律，为F-F生物危机期间古海洋生态环境的变化提供一定的证据。1 地质概况 本文研究的材料采自四川省江油市北川县桂溪乡的甘溪剖面（31 54.302 N，104 41.643 E），位于四川省中部，属于上扬子板块西北缘龙门山地区37。该剖面泥盆系沿平通河展布，地层出露较好，是中国最典型的海相泥盆纪剖面之一（图1）。研究的化石主要来自吉维特期法门期的地层，厚达1 000 m，自下而上依次为观雾山组、土桥子组、小岭坡组、沙窝子组以及茅坝组36,3839，各组之间均为整合接触（图1）。观雾山组主要由泥晶灰岩、生屑灰岩、
8、白云质灰岩和白云岩组成，含有丰富的化石，如珊瑚、层孔虫、苔藓动物和腕足动物，时代为吉维特晚期。土桥子组为弗拉斯早期沉积，由泥晶灰岩和泥质灰岩组成，上覆地层为弗拉斯中期的小岭坡组，由生物碎屑灰岩和藻灰岩组成，底部为厚层的核形石泥晶灰岩，顶部为厚层的钙质白云岩。沙窝子组为弗拉斯晚期法门早期沉积，中下部为薄层灰岩，其余以白云岩为主，化石较少。茅坝组为法门期沉积，以鲕粒灰岩为主，常含生物碎屑灰岩和层状藻灰岩。本研究共采集了3 067枚腕足类壳体，挑选了其中具有附生生物的618枚标本作为统计对象。这些宿主腕足类经鉴定为7个种（包括未定种），归入7个属，包括Independatrypa lemma，Unc
9、inulus heterocostellis,Spinatrypina sp.，Leiorhynchus sp.，Atrypa beta，Cyrtiopsis sp.以及Cyrtospirifer sp.。其中，Independatrypa lemma和Uncinulus heterocostellis主要产于吉维特期观雾山组B120层，Spinatrypa sp.则大量产出于弗拉斯期土桥子组的B133层，Leiorhynchus sp.产于土桥子组B135、B136、B140层。Atrypa beta大量出现在弗拉斯期小岭坡组B143和B153层。Cyrtospirifer sp.和Cyrt
10、iopsis sp.来自法门期的茅坝组B173层（图2）。图 1四川龙门山甘溪剖面交通位置图（修改自 Li et al.37）及腕足宿主的产出层位Fig.1Location map and stratigraphic column of the Ganxi section,Longmenshan area,central Sichuan(modified from Li et al.37)and the distribution of key brachiopods in this section674第3期常晓琳等：龙门山中上泥盆统腕足动物的附生生物及其生态响应2 实验过程与分析方法 采集的
11、3 067个腕足类标本，首先需要使用清水及细毛刷清理掉表面泥垢，然后用超声波清洗机（60 Hz，60 min）对每个标本进一步清洗。使用放大镜进行筛选，选出具有附生生物的腕足类标本，而后使用双目体式显微镜（10100 x 放大倍数）对所选标本的附生生物进行详细的统计分析。本研究使用的统计方法是在石和40和Zato et al.15的基础上修改的。除石燕贝类，其他腕足动物壳的背壳和腹壳分别分为11 和 12 个分区（图 2）。但是对于石燕贝类，即Cyrtospirifer sp.和Cyrtiopsis sp.，其突出的喙使得铰合面增大，因此较其他种类多出一个分区（图2b）。每个腕足物种的附生生物
12、分布、附生生物在每个壳体上的取向以及分区位置都以表格形式统计。由于附生生物大多会从一个分区扩展到相邻分区，因此在统计过程中每个分区的附生生物都被记录为该附生生物的一个“个体”。另一方面，对于个体非常小的Microconchus，一个分区可能有数个个体，需要把其中附生生物的个体数量全部记录下来。根据附生类群的分区规律，分析其与腕足类寄主之间的关系，以及附生生物对寄主的特定位置有无偏好。3 分析结果 3.1鉴定与特征描述本研究中被结壳的腕足动物标本鉴定为7种：Independatrypa lemma，Uncinulus heterocostellis,Spina trypina sp.，Leior
13、hynchus sp.，Atrypa beta，Cyrtiopsis sp.和Cyrtospirifer sp.（图2）。壳体上的附生生物类群可分为8类，详述如下（图3）。横板珊瑚类Aulopora Goldfuss，1826：是一类在腕足动物上常见的附生生物1,3,8,41。在本研究中，Aulopora 由 两 个 未 定 种 组 成，Aulopora sp.A 和Aulopora sp.B，前者具有较大的直径和较厚的外壁，通常具有明显的锥形或烟斗形萼部，后者具桶形萼部且萼部之间充满泥质。多毛类管虫Microconchus Murchison，1839：其特征是个体微小，且具有螺旋盘绕的方解
14、石管，在某些类型中螺旋形管可能会展开4244。本研究中的Microconchus个体微小（0.83 mm），完全螺旋，具中等厚度的虫管壁，生长线光滑或微弱。多毛类管虫Cornulites Schtotheim，18204546：常附着 在 无 脊 椎 动 物 宿 主 的 外 壳 上。本 研 究 中，Cornulites具有59 mm长的锥形钙质管，其横截面为圆形。在幼年阶段，通常虫管外壁光滑，但在个体发育后期阶段会被环或脊装饰。苔藓虫：应属于变口目苔藓虫类（Trepostomata Ulrich，1882），不同寄主上的苔藓虫外部特征非常相似，尽管不能鉴定，但很可能为同一种，以薄片状为主，虫室
15、微小（直径 0.10.3 mm），且为椭圆或多边形。微体疑源类Allonema Ulrich&Bassler，1904：是小型的方解石质硬体生物，常见于中古生代晚古生代，特别是在泥盆纪分布十分广泛4749。该属曾被认为是苔藓虫50，随后经过一系列研究，认为其属于微体疑源类4748。Allonema个体微小，由分支或不分支的体管组成，体管被分隔成不同的囊泡。囊泡多呈椭圆形，通常排列成单排51。无铰纲腕足类 Petrocrania Raymond，191124：壳体小，外形宽卵形近圆形，背壳凸出，喙位于中心略靠后，向后倾斜，表面有许多同心的、不规则的生长线，通常与寄主的表面纹饰一致。腹壳附着在宿主
16、上，可能无法观察到。小型单体四射珊瑚：偶尔也会作为腕足动物的附生生物出现。这些单体珊瑚个体小，直径小于1 mm，萼部常被泥质充填，偶见隔壁，常缺乏鳞板，很难将其划分至科以下的分类单位。3.2附生生物在宿主背腹壳上的分布附生生物附着生活在宿主的背壳或腹壳上，具有一定的生态意义。统计结果显示，选择附着在背壳或者腹壳存在显著差异（表1、图4a）。大多数附生图 2附生生物统计过程中腕足壳体的分区（据 Chang et al.25）（a）腹壳上的分区；（b）背壳上的分区Fig.2(a)Brachiopod brachial and(b)pedicle valves with particular sectors for the encruster abundance;distributional patterns indicated and numbered(after Chang et al.25)675第41卷沉 积 学 报生物附着在背壳（51.3%79.7%），少数在腹壳（20.3%48.7%），而 附 生 生 物 Cornulites 例 外，65.9%的Cornulites个体附着在宿