1、陈 娜，邵 勤，李晓鹏 番茄 转录因子功能的研究进展 江苏农业科学，（）：番番茄茄 转转录录因因子子功功能能的的研研究究进进展展陈 娜，邵 勤，李晓鹏（宜春学院生命科学与资源环境学院，江西宜春）摘要：转录因子是近 多年来发现的植物特有的最大的转录因子家族之一。的名称来源于基因中最显著的氨基酸序列特征 结构域。结构域是一个高度保守的区域，由 个氨基酸组成，在其 端有 个保守的七肽段，然后是 个分子式为 或 的锌指基序。目的基因中保守的 结构域同源结合位点称为 （），几乎所有 转录因子都优先结合该位点。越来越多的研究证实，转录因子在植物生长发育过程中扮演着重要角色。本文简要介绍了 转录因子家族的分
2、子结构特征及分类，并综述了番茄 转录因子在响应生物与非生物逆境胁迫、调控生长发育、激素信号转导等方面的生物学功能，以期为进一步研究番茄 基因家族的调控机制提供理论基础与研究思路。关键词：番茄；转录因子；生物和非生物胁迫；生长发育；激素信号转导 中图分类号：文献标志码：文章编号：（）收稿日期：基金项目：国家自然科学基金（编号：）；江西省教育厅科学技术研究项目（编号：）。作者简介：陈 娜（），女，江西宜春人，博士，讲师，主要从事分子生物学等研究工作。：。番茄（）是茄科茄属一年生或多年生草本植物，原产于墨西哥，是世界上最重要的蔬菜作物之一，也是中国北方、南方普遍栽培的重要蔬菜。年全球产量超过 ，收获
3、面积略高于。年，全球 番 茄 收 获 面 积 增 加 了，产 量 增 加 了。番茄富含维生素、维生素 和维生素，还含有大量水及钙、烟酸等营养物质，这些营养物质可以降低患癌症、心血管疾病和骨质疏松病的风险。由此可见，番茄是一种重要的高营养蔬菜作物。植物可以在复杂环境中调节自身的代谢和生长发育过程，而在这些生长发育过程往往会受到转录因子的调控。有研究证实，、和其他转录因子家族在植物生长发育过程中发挥着重要作用，参与了各种胁迫应答响应过程。转录因子广泛分布于陆生植物中，是植物中最大的特异转录因子家族之一，它们具有多种生物学功能，包括参与植物生长发育、非生物和生物胁迫的响应过程、植物次生生长和植物激素
4、信号转导过程等。第 个 基因是从甘薯（）中分离得到的，随着植物（特别是模式植物）全基因组测序工作的推进，更多 基因得到鉴定，其中大豆（）中有 个 转录因子被发现，小麦（）中有 个 基因被发现，玉米（）中有 个 基因被发现，水稻（）中有 个 基因被发现，马铃薯（）中有 个 基因被发现，拟 南 芥（）有 个 基因被发现，黄瓜（）中有 个 基因被发现，油菜（）中有 个 基因被发现。随着番茄全基因组序列的公布，等在番茄中鉴定到 个 转录因子，此外，有研究发现，番茄 基因在不同发育过程中及对各种生物、非生物胁迫的响应过程中表现出不同的时空表达模式。植物 转录因子的结构和分类 结构域是 转录因子最显著的结
5、构特征，该结构域在其 末端有 个高度保守的 七肽序列，在其 末端有 个锌指基序，该 锌 指 基 序 可 以 是 型（），也可以是 型（）。根据 结构域的数量和锌指基序的类型，蛋白可分为 种系统发育不同的族：的 蛋白包含 个 结构域和 个江苏农业科学 年第 卷第 期 锌指基序；的 蛋白包含 个 结构域和 个 锌指基序；的 蛋白包含 个 结构域和 个 锌指基序。此外，通过系统发育分析发现，的 蛋白又可分为 个亚类：、和 。等报道，番茄中有 个 转录因子，并且除了第 号染色体，其他 条染色体中均有 转录因子的分布。其中 号染色体上分布的 转录因子最多，有 个，而 号染色体 上 分 布 的 转 录 因
6、 子 最 少，仅 有 个。番茄的 个 转录因子中有 个成员属于，个成员属于，这 个成员中又细分为、和，分别有、个成员，最后 个成员属于 。番茄 转录因子的生物学功能有研究发现，番茄 转录因子参与了植物生长发育、生物与非生物逆境胁迫及激素信号转导过程，但是只有少数 基因功能被验证，绝大多数 基 因 功 能 还 尚 待 研 究。下 文 综 述 了 番 茄 家族相关基因在植物生长发育、生物和非生物逆境下及激素信号转导过程的研究进展。番茄 转录因子参与了植物的生长发育过程大量基因的有序表达构成了控制植物生长发育的基础，其中转录因子充当协调基因表达的“开关”。转录因子在植物生长发育中发挥着重要作用。此外
7、，转录因子也参与了番茄植 株 的 生 长 发 育。等 报 道，番 茄 在 叶 片、毛 状 体、根 和 花 中 表 达，是毛状体的特异性基因，在毛状体、根和果实中表达，并参与调控萜烯生物合成的过程。等发现，沉默 延迟了弱光诱导的花脱落，并且能够与 的启动子结合。等从番茄中鉴定到 个主要在根中表达的 转录因子，通过研究发现，转 基因植株的叶片数量更多，但莲座更小。转基因株系的开花时间缩短了，这些植株也显示出更多的花序分枝、角果和种子。此外，这些植物的角果较长，并紧密充满种子，但种子在尺寸上较小。与对照相比，转 基因拟南芥在收获时的根系生物量下降了。有研究表明，在植物生长调控中扮演着重要角色。叶片衰
8、老是植物一个重要的生理过程，它可以支持氮和其他营养物质的循环利用，促进包括种子、叶片和果实在内的新器官的生长发育。由此可见，调控植物衰老对野生种群的适合度和提高作物产量具有重要意义。转录因子已被证实参与到植物的衰老过程中。有研究发现，一些 转录因子参与了番茄叶片的衰老过程。王璐通过研究发现，番茄 转录因子 在番茄叶片中的表达量变化趋势与叶片的成熟度呈正相关，在叶片进入衰老状态时表达量最高，表明上述 可能与叶片衰老相关。等报道，茉莉酸甲酯（，）和暗处理（）均显著诱导了茉莉酸（，）信号中番茄 和 基因的表达水平。直接结合到 的 启 动 子 上，激 活 其 表 达。敲 除 可以抑制、诱导的叶片衰老。
9、转录组 分 析 和 生 化 试 验 结 果 表 明，和（衰老诱导叶绿体保持绿色蛋白）是 调控叶片衰老的直接转录靶点。此外，与含有 基序的蛋白 互作，该互作促进了 蛋白的稳定性和下游靶基因的转录激活。研究结果揭示了 在叶片衰老过程中的生理和分子功能，并提供了 个靶基因，通过降低、等外部衰老信号的敏感性来延缓叶片黄化。转录因子也参与调控植物果实的成熟。贾宁通过研究得出，番茄 转录因子 基因与番茄后熟过程紧密相关，同时 基因受到后熟重要转录因子的调控，参与后熟调控过程并起重要作用。等对紫番茄靛蓝玫瑰的果皮、果肉进行了转录组比较分析，发现 个与花青素相关的 基因（和）仅在成熟绿色阶段的果皮和果肉之间存
10、在显著差异表达。王璐通过研究发现，番茄 在番茄果实成熟过程中具有一定的时序性表达特性，但都在后熟阶段显著上调表达。进一步研究发现，转录因子可能从多个途径（叶绿素降解、番茄红素合成、果实成熟衰老相关的转录因子江苏农业科学 年第 卷第 期 等）参与番茄果实成熟衰老的调控。等报道，为番茄中类胡萝卜素生物合成的正调控因子。进一步研究得出，可直接激活 脱氧 木酮糖 磷酸合酶（）基因的表达，将代谢重编程为 甲基 赤藓糖醇 磷酸（）途径，从而增强类胡萝卜素的积累。主调节因子 在番茄果实成熟过程中直接调节 的表达。与 过表达系相比，和 的共表达可以进一步提高转基因番茄果实中叶黄素的产生量。以上研究结果表明，通
11、过正向调控 途径衍生的过程，如叶绿素、类胡萝卜素的生物合成进 而 参 与 番 茄 代 谢 的 新 型 调 节 因 子。等从番茄中鉴定到 个 转录因子 ，通过研究发现，可能参与了 种钙传感基因表达的协调调控，从而调控番 茄 果 实 成 熟。等 从 个 番 茄（这些基因是与其他植物响应乙烯相似或在果实成熟期间显示上调的 基因）中发现 个 在果实成熟过程中被乙烯处理上调表达，因此被命名为 。通过进一步研究得出，个 中有 个可能直接调节与颜色变化相关的 个基因（、和）。以上研究结果表明，转录因子在果实成熟过程中起作用，特别是在颜色变化中起作用，并且与其他成熟调控因子的复杂调控网络相关。以上研究结果表明
12、，番茄 转录因子参与了植物的生长发育过程，主要涉及根系生长、植株开花、叶片衰老及果实成熟等一系列过程，但相关研究较少，在生长发育的其他方面，如种子发育、次生壁形成等方面的研究仍是空白，因此其他番茄 基因的功能仍有待探究，后续应开展番茄 转录因子在调控植物生长发育方面作用的研究。番茄 转录因子参与非生物胁迫的响应过程植物在其生长发育过程中经常受到高 低温、盐、干旱等非生物胁迫，这就要求植物在生理上适应和抵抗一系列条件。植物基因表达变化、信号转导过程、生理生化变化等响应机制是一个复杂的过程，转录因子在这些过程中发挥着重要作用。近年来，越来越多的 转录因子被研究，重点是它们在非生物胁迫响应中的调控作
13、用。许多研究也探讨了 基因在番茄植物非生物胁迫中的作用，其中盐、干旱是影响番茄植株生长发育的主要非生物胁迫因素，番茄、和、被报道在植株抵抗盐、干旱胁迫的响应中具有重要作用。例如，孙晓春等用盐胁迫处理 个独立的转 基因株系（、和 ）后发现，转基因植株表现出明显的抗盐表型，同时逆性相关基因、的表达量显著高于野生型。该结果表明，基因在番茄抗盐胁迫过程中具有正调控作用，并通过上调逆性相关基因的表达量来增强番茄植株的抗逆性。张凝等通过克隆得到番茄 基因，通过研究发现，过表达 植株对盐胁迫表现出抗逆性，在胁迫条件下，转基因植物中积累了大量脯氨酸（，），推测 基因可能通过参与番茄 代谢调控过程从而调控植株对
14、盐胁迫的抗性。等通过研究发现，番茄、在番茄耐盐胁迫中起负调控作用。在 中上调，可能导致低 积累并有助于耐盐性。在 和 中的表达量上调，可能有助于这 种基因型的耐盐机制。等通过研究得出，番茄 通过抑制 衍生的过氧化氢（，）积累量来负调控气孔关闭，从而减弱植物对干旱的耐受性。进一步研究得出，干旱诱导了 的表达并降低了植物的光合能力。并通过光学显微镜、生化分析和共聚焦激光扫描显微镜等研究发现，可 能 通 过 抑 制 硝 酸 还 原 酶（，）编码的 基因的转录来抑制保卫细胞中一氧化氮（，）的积累以应对干旱，从而最终抑制气孔关闭并减弱番茄的耐旱性。高 低温也是番茄生长发育过程中的主要胁迫因素，在很大程度
15、上影响了番茄的品质和产量。等通过研究发现，沉默番茄 基因降低了番茄的耐热性，降低了热诱导自噬相关基因（，）的表达量和自噬小体的积累量。等从番茄基因组中鉴定出 个 基因，转录分析结果显示，番茄中有 个 在低温胁迫下被强烈诱导 倍以上。该结江苏农业科学 年第 卷第 期果能为以后深入研究番茄 转录因子调控冷胁迫的分子机制奠定基础。等通过分子互补和基因沉默试验证实，番茄 个 基因（和）在植物对耐热的胁迫响应中发挥了关键作用。王梦琪通过研究发现，番茄 参与了番茄调控低温抗性的过程。王艺璇等通过研究发现，番茄 个 转录因子中有 个能够被低温显著诱导，进一步研究推测，转录因子可能参与了 （）介导的低温响应途
16、径。周靖翔从番茄中筛选到 个冷应激反应过程中的关键抗冷因子，并通过病毒诱导的基因沉默（，）技术沉默该基因，使得番茄果实的冷害症状加重，初步表明 在番茄果实的冷害中起着一定作用。此外 等研究发现，番茄 与冷敏感性相关。另外，等通过研究发现，负调控番茄果实的苹果酸含量和铝（）抗逆性。等通 过 研 究 发 现，个 基 因（、和）可能参与了 对铝胁迫下番茄根系生长抑制的调控。王茹等利用 技术从番茄中克隆得到 个 转录因子，通过实时荧光定量 分析得出，基因的表达量在 种重金属（、）胁迫下均上调，研究结果可为筛选番茄中响应重金属胁迫功能基因的研究提供基础。以上研究结果表明，番茄 转录因子在响应铝、重金属方面也有重要作用。除此之外，番茄 转录因子在盐与干旱、盐与低温、干旱、盐和寒冷等复合胁迫的响应过程中也扮演着重要角色。例如，等利用同源克隆法从番茄中分离 到 基 因，半 定 量 分析结果表明，盐和干旱处理能够诱导 的表达量上调。在烟草中过表达该基因，会使转基因植株比野生型植株生长得旺盛，并通过提高抗氧化酶活性，降低电导率（）和丙二醛（，）含量，降低氧化损伤，从而使转基因植株对盐、干旱胁迫的耐受性提高