1、第第5 5章章 细菌的遗传和变异细菌的遗传和变异 Heredity and Variation of Bacteria Higher Education Press Higher Education Press 遗传（遗传（heredity）：遗传物质从亲代传给子代，使得亲）：遗传物质从亲代传给子代，使得亲代与子代相似。代与子代相似。变异（变异（variation）：亲代与子代之间，以及子代不同个）：亲代与子代之间，以及子代不同个体之间，存在的某些差异。体之间，存在的某些差异。基因型变异（基因型变异（genotypic variation）：遗传物质发生改变）：遗传物质发生改变引起的变异。引起
2、的变异。表型变异（表型变异（phenotypic variation）：外界环境条件的作）：外界环境条件的作用引起的变异。用引起的变异。Higher Education Press Higher Education Press 第一节第一节 细菌遗传与变异的物质基础细菌遗传与变异的物质基础 核酸是细菌遗传的物质基础，细菌的遗传物质是以染核酸是细菌遗传的物质基础，细菌的遗传物质是以染色体和染色体外的遗传物质形式（包括质粒和转位因子）色体和染色体外的遗传物质形式（包括质粒和转位因子）存在的。另外噬菌体也是影响细菌遗传变异的重要遗传物存在的。另外噬菌体也是影响细菌遗传变异的重要遗传物质。质。基因（基
3、因（gene）：是一段可转录的）：是一段可转录的DNA序列，含编码区序列，含编码区和非编码区。和非编码区。Higher Education Press Higher Education Press 微生物基因组学（微生物基因组学（microbial genomics）：是通过对微）：是通过对微生物基因组进行测序，并对所有序列进行研究的学科。生物基因组进行测序，并对所有序列进行研究的学科。其有利于：其有利于：微生物的分类微生物的分类 发现抗微生物的药物靶点发现抗微生物的药物靶点 发现与微生物的致病和毒力相关的基因发现与微生物的致病和毒力相关的基因 筛选出制备疫苗的分子筛选出制备疫苗的分子 Hig
4、her Education Press Higher Education Press 一、细菌的染色体一、细菌的染色体 染色体（染色体（chromosome）是细菌主要的遗传物质，由一）是细菌主要的遗传物质，由一条闭合环状的双链条闭合环状的双链DNA分子构成，紧密缠绕成较致密的不规分子构成，紧密缠绕成较致密的不规则小体，该小体又称为拟核，其上无组蛋白包绕，但有核蛋则小体，该小体又称为拟核，其上无组蛋白包绕，但有核蛋白，约含白，约含5 000个基因。个基因。Higher Education Press Higher Education Press 致病岛（致病岛（pathogenicity is
5、land）：即指编码细菌毒力）：即指编码细菌毒力因子的基因簇，为染色体上一些相对分子质量较大的因子的基因簇，为染色体上一些相对分子质量较大的DNA片段，编码整合酶、转位酶等，其两侧往往具有重复序列片段，编码整合酶、转位酶等，其两侧往往具有重复序列和插入序列，可以水平转移或丢失，其和插入序列，可以水平转移或丢失，其DNA片段的片段的G+C百分比和密码使用与宿主菌具有明显差异，一种病原菌可百分比和密码使用与宿主菌具有明显差异，一种病原菌可同时具有一个或几个致病岛。有的细菌失去致病岛则致病同时具有一个或几个致病岛。有的细菌失去致病岛则致病性下降或消失。如泌尿道致病性大肠埃希菌就有性下降或消失。如泌尿
6、道致病性大肠埃希菌就有8个，主个，主要编码要编码溶血素、菌毛、细胞坏死因子等。溶血素、菌毛、细胞坏死因子等。Higher Education Press Higher Education Press 二、质粒二、质粒 质粒（质粒（plasmid）是一种独立于染色体外，能进行自主复）是一种独立于染色体外，能进行自主复制的遗传因子，主要存在于细菌和真菌等多种微生物细胞中。制的遗传因子，主要存在于细菌和真菌等多种微生物细胞中。质粒通常以共价闭合环状的超螺旋双链质粒通常以共价闭合环状的超螺旋双链DNA分子存在于细胞分子存在于细胞中。质粒不仅与细菌遗传物质的转移有关，也与某些细菌的中。质粒不仅与细菌遗传
7、物质的转移有关，也与某些细菌的致病性，以及细菌的抗药性等有关。致病性，以及细菌的抗药性等有关。Higher Education Press Higher Education Press 1.质粒的特性质粒的特性 质粒具有自我复制的能力质粒具有自我复制的能力 所编码的基因产物赋予细菌某些性状所编码的基因产物赋予细菌某些性状 质粒可自行丢失与消除质粒可自行丢失与消除 质粒的转移性质粒的转移性 不相容性与相容性不相容性与相容性 Higher Education Press Higher Education Press 2常见的质粒类型常见的质粒类型（1）F质粒（质粒（fertility plasmi
8、d）：与致育性有关的质粒，：与致育性有关的质粒，F的含义是致育性，即具有编码性菌毛和介导细菌之间接合的的含义是致育性，即具有编码性菌毛和介导细菌之间接合的能力。能力。Higher Education Press Higher Education Press（2）耐药质粒（耐药质粒（resistance plasmid）：能使细菌对抗生素、：能使细菌对抗生素、化学药物或重金属离子等杀菌剂表现出抗性。根据耐药质粒化学药物或重金属离子等杀菌剂表现出抗性。根据耐药质粒能否通过接合而转移，分为接合型和非接合型耐药质粒，接能否通过接合而转移，分为接合型和非接合型耐药质粒，接合性耐药质粒又称合性耐药质粒又称
9、R质粒质粒（R质粒质粒=RTF+r），非接合性耐药），非接合性耐药质粒又称质粒又称r质粒。质粒。RTF：耐药转移因子耐药转移因子 r 决定子：决定子：耐药决定子耐药决定子 Higher Education Press Higher Education Press（3）Col质粒（质粒（Col plasmid）：是编码大肠菌素的质粒。大）：是编码大肠菌素的质粒。大肠菌素是某些大肠埃希菌菌株产生的，仅对近缘细菌有杀灭肠菌素是某些大肠埃希菌菌株产生的，仅对近缘细菌有杀灭作用的蛋白质类抗菌物质。作用的蛋白质类抗菌物质。（4）毒力质粒（）毒力质粒（virulence plasmid）：决定细菌毒素的基因
10、，）：决定细菌毒素的基因，如致病性大肠埃希菌的如致病性大肠埃希菌的ST质粒质粒、LT质粒等。质粒等。（5）代谢质粒（）代谢质粒（metabolic plasmid）：携带能降解某些基质）：携带能降解某些基质的酶的基因。含有这类质粒的细菌，能将复杂的有机化合物的酶的基因。含有这类质粒的细菌，能将复杂的有机化合物降解成能被其作为碳源和能源利用的简单形式。降解成能被其作为碳源和能源利用的简单形式。Higher Education Press Higher Education Press 三、转位因子三、转位因子 转位因子（转位因子（transposable element）是指能够转移自身位置）是指
11、能够转移自身位置的一段的一段DNA序列。转位因子可以从染色体或质粒等内部的一序列。转位因子可以从染色体或质粒等内部的一个位置转移到另一个位置，个位置转移到另一个位置，或者在染色体、质粒、噬菌体等或者在染色体、质粒、噬菌体等之间转移。之间转移。原核生物中的转位因子，可分为两类：原核生物中的转位因子，可分为两类：1.插入序列插入序列 2.转座子转座子 Higher Education Press Higher Education Press 插入序列插入序列（insertion sequence,IS）：分子小，只携带）：分子小，只携带与转位功能有关的基因。与转位功能有关的基因。转座子转座子（tr
12、ansposon,Tn）：长度一般超过）：长度一般超过2 kb，除携带，除携带与转位有关的基因外还携带其他基因（如耐药性、毒素基因与转位有关的基因外还携带其他基因（如耐药性、毒素基因等）。等）。Higher Education Press Higher Education Press 第二节第二节 基因突变及其修复基因突变及其修复 一、基因突变的特性一、基因突变的特性 1.种类种类 突变（突变（mutation）是指生物体的遗传物质核酸的结构是指生物体的遗传物质核酸的结构发生了突然而稳定的变化。突变可导致微生物的某些性状发生了突然而稳定的变化。突变可导致微生物的某些性状发生遗传性变异。发生遗传
13、性变异。Higher Education Press Higher Education Press 突变包括基因突变和染色体畸变。突变包括基因突变和染色体畸变。（1）基因突变：是指一个基因内部由于一对或少数几对碱基）基因突变：是指一个基因内部由于一对或少数几对碱基的置换、缺失或插入而引起的突变，其涉及的变化范围很小，的置换、缺失或插入而引起的突变，其涉及的变化范围很小，所以又称为点突变。所以又称为点突变。（2）染色体畸变：是指大段染色体的缺失、重复、易位和倒）染色体畸变：是指大段染色体的缺失、重复、易位和倒位，即较大范围内遗传物质结构的改变。位，即较大范围内遗传物质结构的改变。Higher E
14、ducation Press Higher Education Press 2.基因突变的共同特性基因突变的共同特性（1）自发性和不对应性）自发性和不对应性 （2）稀少性）稀少性：自发突变率：自发突变率10-910-6。（3）可诱发性）可诱发性 （4）独立性）独立性（5）稳定性）稳定性（6）可逆性：未发生突变的原始菌株称为野生株，经）可逆性：未发生突变的原始菌株称为野生株，经突变后性状改变了的菌株称为突变株。突变后性状改变了的菌株称为突变株。Higher Education Press Higher Education Press 二、自发突变的证实二、自发突变的证实 细菌突变的自发性可以用波
15、动试验或影印培养试验来细菌突变的自发性可以用波动试验或影印培养试验来证实。证实。波动试验波动试验 Higher Education Press Higher Education Press 影印培养试验影印培养试验 Higher Education Press Higher Education Press 三、三、DNADNA损伤的修复损伤的修复 1.光修复光修复 2.切除修复切除修复 3.重组修复重组修复 4.SOS修复等修复等 Higher Education Press Higher Education Press 第三节第三节 常见的几种细菌突变体常见的几种细菌突变体 1抗性突变体抗性
16、突变体 2条件致死突变体条件致死突变体 3营养缺陷型突变体营养缺陷型突变体 4毒力突变体：如毒力突变体：如卡介苗（卡介苗（Bacillus Calmette-Guerin,BCG）系系Calmette和和Guerin（1923年）将有毒的牛结核分枝杆菌培年）将有毒的牛结核分枝杆菌培养于含甘油、胆汁和马铃薯的培养基上，经养于含甘油、胆汁和马铃薯的培养基上，经13年年230次传代后次传代后成为弱毒的活菌疫苗，广泛用于结核病的预防。成为弱毒的活菌疫苗，广泛用于结核病的预防。Higher Education Press Higher Education Press 第四节第四节 基因转移与重组基因转移与重组 基因转移（基因转移（gene transfer）：外源性的遗传物质由供体菌）：外源性的遗传物质由供体菌进入某受体菌的过程。进入某受体菌的过程。基因重组（基因重组（recombination）：转移的基因与受体菌）：转移的基因与受体菌DNA整合在一起，使受体菌获得供体菌的某些特性。整合在一起，使受体菌获得供体菌的某些特性。细菌的基因转移和重组方式：细菌的基因转移和重组方式：转化、接合、转导转