1、模拟增温对森林凋落物分解的影响(西华师范大学环境科学与工程学院，四川 南充 637009)摘要:本文分别从人工模拟增温方法以及凋落物分解速率、基质质量、土壤生物和土壤酶等方面综述模拟增温对森林凋落物影响的研究进展，以期为后续的研究提供科学依据。关键词:增温；凋落物；分解速率；基质质量；微生物中图分类号:S714 文献标志码:A 文章编号：1674-263X(2023)01-0081-03Abstract:In this paper,the effect of simulated warming on forest litters was reviewed from the aspects of
2、 artificial simulation warming method,litter decomposition rate,substrate quality,microorganisms,soil enzymes,etc.,in order to provide scientific basis for subsequent research.Key words:warming;litter;decomposition rate;substrate quality;microorganismEffects of simulated warming on forest litter dec
3、ompositionGAO Yusen,LEI Peng(College of Environmental Science and Engineering,China West Normal University,Nanchong 637009,China)0引言根据 IPCC 报告的预测，在未来 20 年内全球平均气温将比 20012020 年升高 0.30.7，2100 年之后还将持续升高1。所有的物理、生物、化学循环过程均受全球气候变化的调控，并且温度的改变后，生态系统的物质循环平衡状态也会变化，进而不同程度的影响到全球气候。其中，碳循环作为地球上最大的物质和能量循环则是研究的核心内容2
4、。在全球碳循环中，森林生态系统由于具有较高的生产力，再加上森林本身和森林土壤维持着巨大碳库，因而在调节全球碳平衡中具有不可替代的重要作用。凋落物作为森林生态系统的主要组分，其分解后产生的养分会输入到生态系统，其分解归还的养分能满足森林生长需求养分 69%87%3，是养分归还的主要形式。凋落物的分解是一个长期且复杂的过程，研究发现其分解速率和多个因素都存在相关性，如气候变化、植被类型、基质质量等，受到这些因子的综合调控4。但这些因素中气候的作用高于基质质量以及微生物活动的作用5，而日趋严重的全球变暖必然对森林凋落物的分解产生重要影响。因而为研究未来气候改变条件下，森林 C 储藏潜力变化趋势，就需
5、要先深入分析温度改变下凋落物分解的变化情况6。1模拟增温的方法为了了解凋落物对气温变暖的响应，主要采取的方式是野外自然条件下的人工模拟实验来进行研究，如开顶式生长室、温室、红外加热器等等,都是常用于研究增温对凋落物分解影响的手段。Aerts采用荟萃分析对短期模拟增温试验结果综合分析发现，分解速率的增幅强烈地依赖于研究方法，不同的研究方法可能会造成不同的结果，OTC 降低了分解速率，而加热灯则促进了分解速率1，这是由于其他增温模拟装置相对于温室和 OTC 来说，对土壤表层水蒸散的促进作用更强，这种条件下温度和水分的交互作用会显著影响到这种物质的分解，因此在模拟增温方法的选择上也十分关键。2凋落物
6、的分解阶段凋落物分解可划分为理化过程和生物学过程,涉及到淋溶、生物代谢相关的途径7，因此气候变暖对凋落物不同分解阶段的影响也会存在差异。收稿日期：2022-12-29 作者简介：高钰森（1998），女，研究生，研究方向：森林生态系统碳循环。Vol.36 No.1202303第 36 卷 第 1 期202303HEILONGJIANG HUANJING TONGBAO黑 龙 江 环 境 通 报高钰森，雷 鹏82第 36 卷Berg 在研究过程中分析了凋落物在凋落至转变为腐殖质前的过程，且认为其可划分为分解前期，中期和后期等阶段。在第一阶段，凋落物损失的质量主要为可溶性物质，还包括少部分暴露的半纤
7、维素和纤维素等较难分解的物质，这个阶段主要受到水热等环境因子的影响，而在后两个阶段，气候的影响水平下降；在分解后期，自身的养分元素对分解的影响最显著8。有研究对不同树种凋落叶进行分解实验研究结果表明，77%的生物量损失主要和易分解凋落物组分有关，其余的损失主要和难降解成分有关9。温度变化可通过水热因子影响到凋落物分解，同时还可通过基质质量来产生对应的影响。由此可判断出在凋落物分解各阶段，温度的影响都是不可避免的，而前期主要是受到直接影响作用，后期则是间接的10。因此，了解凋落物不同分解阶段对气候变暖的响应，将会更好地了解全球气候变暖对凋落物分解过程的影响。3增温对凋落物分解的影响3.1 增温对
8、凋落物分解速率的影响对比分析已有研究可知凋落物分解速率和温度的关系最为密切，但增温对凋落物分解速率的影响并不一致。当前研究普遍认为，在外界环境因子一致情况下，全球变暖在一定范围内显著提高森林凋落物的分解速率，但与之相反也有部分研究发现增温会抑制凋落物的分解，甚至可能出现没有显著影响的结果。例如，有研究通过对地表模拟增温实验，研究了气候变暖对青藏高原东坡针叶树种和阔叶树种凋落物分解的影响，所得结果表明温度提高没有明显影响到前者的凋落物分解产生影响，但对阔叶树种凋落物的早期分解速率及养分释放具有显著的促进作用11。然而有研究发现，增温处理显著抑制了凋落物的质量损失12，研究者认为是由于凋落物受失水
9、干燥的影响。还有研究结果表明，区域增温导致的土壤湿度变化抵消了对凋落物分解速率的促进作用，由此判断出温度提高和其分解速率没有明显的相关性13。可见，温度的升高对凋落物分解速率的影响尚无一致结论，如何预测全球变暖对森林凋落物的影响还需进行大量且长期的观测研究。3.2 增温对凋落物基质质量的影响凋落物的化学性质是指其相对可分解性，Kochy的研究结果表明:在小尺度上凋落物分解速率和其自身特性的相关性最密切,即凋落物质量对其分解速率会产生更显著影响14。凋落物质量主要是其组分,如其中 C、N 和 P 等元素的占比、木质素与养分浓度比、酚类物质等都被用作凋落物质量指标14。森林凋落物 C、N、P 等易
10、分解养分初始含量的差异会影响其养分释放进程，进而导致其分解速率的差异。Fierer 的研究表明，温度和凋落物碳含量存在密切关系，可据此影响到其分解速率和途径15。此外，Reich 等利用纬度梯度对不同地带性植物研究发现，叶片 N、P 的动态变化过程对温度极其敏感，长期的适应使叶片在高温条件下具有更少的 N、P1。也有研究表明，在气候变暖的情况下，凋落物分解酶活性的变化可能有助于缓解养分对微生物的限制，从而形成新的养分利用模式来应对气候变化16。因此，增温会通过影响凋落物机制质量来影响其分解，但至今仍无令人普遍接受的凋落物组分变异对凋落物分解进行预测，还需要更深入的探讨研究。3.3 增温对土壤生
11、物以及土壤酶的影响凋落物的分解离不开土壤动物和微生物以及土壤酶的参与，首先土壤动物会参与凋落物前期的物理粉碎过程，以此增大凋落物的接触面积，为后续微生物以及突然酶对凋落物的降解过程提供了方便和条件。Meehan 等经过研究发现，全球变暖增加了土壤生物的数量，同时也对成年群落水平的体重有所增加，并使土壤生物群落发生移动，进而改变土壤丰富度17。环境温度的提高会直接影响到微生物活性，而微生物活性高，则凋落物分解的速度快；同时温度也可通过水分和养分的变化而影响到微生物群落结构，这样对分解速率产生间接影响18。例如，Van在荷兰进行的连续两年增温控制实验发现，微生物量 C、N、P 含量显著增加并使得其
12、初始分解速率增加19。Rinnan 也指出增温处理会导致亚北极石楠灌丛的群落土壤微生物量 C、N 含量降低20。这些研究结果说明土壤微生物量对长期增温处理可能确实存在一定的适应性。可能与气候变暖条件下不稳定基质的可用性减少、环境波动影响微生物群落的适应性生长有关。土壤中物质循环和能量代谢受到各种生物酶的调节作用，在土壤生态系统中酶的作用很重要。凋落物分解速率和酶活性存在密切关系，土壤和调落物中含有大量各类型的酶，其可以加速有机物的分解21，其活性与凋落物分解速率显著相关。一般情况下温度提高后酶的反应效率也会提高，同时温度通过对土壤的水热条件、微生物种群结构等途径影响到酶的活性，在此基础上影响到
13、凋落物的分解速度22。4结论与展望大量的研究表明模拟增温确实会从基质质量、黑 龙 江 环 境 通 报83第 1 期高钰森，等：模拟增温对森林凋落物分解的影响土壤生物、土壤酶等方面影响凋落物的分解，进而对生态系统碳循环过程也产生影响，但目前研究中仍存在不少问题。(1)全球变暖对森林凋落物影响的宏观和微观尺度上研究方法不统一，模拟增温的方法以及增温效果也不统一，导致不同研究结果缺乏可比性，出现部分相互矛盾的结论。还需要更多在统一方法的基础上更深入的研究，以供分析比较出更可靠的结论。(2)凋落物分解是一个较长时期的过程，分解速率随分解阶段而变化，不同分解阶段可能存在不同的调控因素以及不同的分解机制，
14、而人们对这些机制尚不清楚，这将限制凋落物分解对气候反馈机制的认知。应重视对于凋落物在不同分解阶段的研究，并延长对凋落物分解整个过程的研究时间。(3)由于控制和影响凋落物分解的生物因子和非生物因子众多，单因子不能综合全面地分析凋落物分解过程，会使研究结果与凋落物分解的实际存在着较大差异。因此，单独研究每一个因子的作用往往忽略因子间的互作效应，不能综合全面地分析凋落物分解过程，缺乏与全球变暖相关的多个环境因子对森林凋落物综合影响的研究。应增加控制单一因子变量以及多因子交互作用的分析研究，以得到各因子对凋落物的影响；探索多因素的分解模型，以准确地预测凋落物分解速率及其对气候变化的反馈。参考文献：1吴
15、小健,石焱,朱嘉宁,孙麟钧,马祥庆.全球变暖对森林凋落物的影响 J.世界林业研究:1-72022-12-29.2向元斌.模拟氮沉降和降雨量改变对华西雨屏区常绿阔叶林土壤碳氮特征的影响 D.四川农业大学,2016.3万春红,陶楚,杨小波,等.森林群落物种组成对凋落物组成的影响 J.生态学报,2015,35(22):7435-7443.4张彩云.模拟氮添加对温带荒漠单一和混合凋落物分解特征的影响 D.新疆农业大学,20215 周 庭 宇,肖 洋,黄 庆 阳,谢 宸,罗 优.森 林 凋落 物 分 解 的 研 究 进 展 与 展 望 J.中 国 农 学 通报,2022,38(33):44-51.6宋豪
16、威.土壤增温对亚热带森林凋落物分解的影响及其微生物机制 D.福建师范大学,2021.7魏红.大兴安岭白桦林主要生态过程碳氮变化及模型模拟 D.东北林业大学,2022.8Berg B，McClaugherty C Plant Litter:Decomposition，Humus Formation，Carbon Sequestration New York:Springer-Verlag，2008:286-286 9Liu,Guofang,Wang,Lei,Jiang,Li,Pan,Xu,Huang,Zhenying.Specific leaf area predicts dryland litter decomposition via two mechanismsJ.Journal of ecology,2018,106(1):218-229.10宋飘，张乃莉，马克平，郭继勋全球气候变暖对凋落物分解的影响生态学报，2014，34(6):1327-133911徐胜,付伟,平琴,何兴元,陈玮,吴娴,苏丽丽,黄彦青.气候变化对树木凋落物分解的影响研究进展J.生态学杂志,2017,36(11)