1、大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 1 期收稿日期：2022-11-04；修回日期：2022-11-26基金项目：扬州市“绿扬金凤计划”（2018）；扬州市第四期“英才培育计划”（2021）。作者简介：陆佩玲（1983），女，博士，高级农艺师，主要从事农作物栽培技术研究与推广。Email:*通信作者：张明伟（1989），男，博士，高级农艺师，主要从事农作物栽培技术研究与推广。Email:。大麦与谷类科学2023,40(1)：1-7Barleyand Cereal Scienceshttp:/微信公众号：damkx1984植物生长调节剂在小麦上的应用研究进展陆佩玲，陈京都，唐建鹏，张明伟*
2、（扬州市农业农村局，江苏 扬州 225000）摘要：植物生长调节剂作为现代农业生产中重要的栽培调控措施之一，能有效解决肥水等常规栽培措施难以解决的生产问题，在提高种子活性、促进壮苗培育、提高抗倒性能、增强抗逆性、增加作物产量和改善作物品质等方面发挥着越来越重要的作用。本文在总结植物生长调节剂概念、作用机理、分类与功效等的基础上，重点探究植物生长调节剂在小麦上的主要应用目的及其调控效应机制，分析植物生长调节剂在小麦施用中存在的问题并提出相应施用规范，指出当前植物生长调节剂研发和应用中存在的不足并对其未来发展提出相应的建议，为推动植物生长调节剂在小麦高产、高效、抗逆、优质、绿色生产中的广泛应用提供
3、参考。关键词：植物生长调节剂；作用机理；分类与功效；小麦；效应机制中图分类号：S512.1文献标志码：A文章编号：1673-6486-20220110陆佩玲,陈京都,唐建鹏,等.植物生长调节剂在小麦上的应用研究进展J/OL.大麦与谷类科学,2023,40(1):1-7.https:/doi.org/10.14069/ki.32-1769/s.2023.01.001.植物激素作为植物内源调控因子，具有调控植物根系发生和生长、打破顶端优势、促进侧芽生长、改变植物花期、提高坐果率、延缓衰老、对抗外部胁迫等重要效应，对作物生产具有重要的潜在应用价值1。然而植物自然合成的激素含量少，提取成本高，难以应用
4、于大面积作物生产栽培。自 20 世纪 30年代科学家对生长素的研究开始，采用化学合成法人工合成的具有与天然植物激素类似结构和功效的有机化合物，即植物生长调节剂得到快速发展，并在调控作物生长发育、增强非生物胁迫抗性、提高产量和改善品质等方面取得突出进展，因其制造成本低廉、施用效果显著，现已成为现代农业实现高产优质的重要栽培调控途径之一2。在当前小麦生产中，弱苗、倒伏、渍害、春季低温胁迫、花后高温干旱胁迫等情况日益频发，严重限制了小麦的生长发育和产量品质的形成，且常规的肥水栽培调控措施往往难以应对当前小麦种植面临的各种难题3-6。前人研究发现，植物生长调节剂能有效调控作物内源激素间的平衡，并且与矿
5、质元素在植株体内的吸收、转运和分布存在着紧密关联，对作物的生长发育有重要的调控效应7。小麦施用不同的生长调节剂具有打破种子休眠，提高小麦的分蘖能力和成穗数，调控分蘖节中的内源激素含量和分布，提高氮代谢关键酶活性及叶片叶绿素含量，提高光合性能，减少活性氧积累，提高作物抗逆性，延缓叶片衰老等多方面的功效8-9。诸多研究也已经证实，植物生长调节剂的使用对提高作物抗逆性、增加作物产量、改善作物品质及提高种植效益有显著效果10-11。但是在实际生产应用中，植物生长调节剂产品繁多，不同植物生长调节剂对作物的调节效应不同，并且不合理的施用方法和用量等也极大地影响其在小麦生产中效果的充分发挥。基于此，本文重点
6、总结了植物生长调节剂在小麦上的应用目的及其效应机制的研究进展，详细分析了植物生长调节剂在小麦生产上施用存在的问题，探讨了当前植物生长调节剂发展和应用面临的问题及未来的发展方向，这对推动植物生长调节剂在小麦上的绿色高效应用具有一定的参考价值。1植物生长调节剂分类与功效植物生长调节剂，又称植物外源激素，是人工合成或从微生物中提取的与植物天然激素有类似结构、具有天然激素同等生理和生物学效应的一类有机化合物的总称8。植物生长调节剂作用于植株1-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 1 期后可通过影响作物内源激素含量及激素间平衡调控植物生长发育，促使植物体内的各类活性酶类物质联合作用，调控植物的理化
7、进程12，具有作用面广、应用领域多、用量少、效果显著、药剂残留少、对环境影响小等优点。一些常规栽培技术措施难以解决的问题，可通过使用植物生长调节剂得到很好的解决，如打破或延长种子、芽及块茎的休眠，促进或阻止开花，抗病抗逆，诱导或控制脱落等13。植物生长调节剂是一个泛称，根据植物生长调控效应机制的不同通常可分为 3 种类型14。1.1植物生长促进剂常见的植物生长促进剂主要包括吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、2,4-滴（2,4-D）、6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）、赤霉素（GA）、乙烯利（CEPA）和油菜素甾醇（BR）等13,15-16（表 1）。植物生长促进剂具有促进植物细胞分裂和新生器官分
8、化等作用，且其作用效应在一定程度上可被植物生长抑制剂所逆转16。1.2植物生长抑制剂植物生长抑制剂主要包括 S-诱抗素、水杨酸（SA）、三碘苯甲酸（TIBA）、整形素和抑芽丹（青鲜素）等16-17（表 1）。植物生长抑制剂可影响细胞分化，限制茎的伸长，从而抑制植物的顶端优势，促进植物侧叶增多。植物生长抑制剂的抑制效应与缺少赤霉素存在本质差异，主要是抑制剂阻碍茎顶端的分生组织细胞的核酸和蛋白合成，外部施用赤霉素不能逆转生长抑制剂的抑制效应。也有研究表明，外源生长素类调节剂可消除或缓解此类抑制效应18。1.3植物生长延缓剂生产中常用的植物生长延缓剂主要包含矮壮素（CCC）、多效唑（PP333）、烯
9、效唑（S-3307D）、缩节胺(PIX)、丁酰肼（B9）和氯化胆碱（CC）等13,19（表 1）。植物生长延缓剂的调控机制主要为抑制植物细胞的分裂，但不影响器官分化。因此，植物生长延缓剂可抑制植物的节间伸长，促使植株矮化，且保障植物功能齐全，不影响植株分节和顶芽生长，对植株叶、花和果实等器官的形成没有干扰，植株叶片数量和形态特征维持不变。植物生长延缓剂与生长抑制剂的区别在于其效应能否被赤霉素所解除，前者的作用效应可以被外源赤霉素解除。多项研究表明，植物生长延缓物质可调控植物的生长周期、延缓花期，控制作物顶端生长优势，具有促进壮苗培育、矮化抗倒伏等效果13。2植物生长调节剂在小麦上的应用目的及效
10、应机制2.1促进幼苗发育刘党校等研究指出，399 植物生长剂等生长调节剂拌种有利于打破小麦种子休眠，促进萌发，提高出苗整齐度，同时有利于促根增蘖，培育壮苗，为大穗足穗打下基础20；不仅能够增强小麦的抗倒性能，还能改善源库关系，有利于实现小麦高产3。采用赤 吲乙 芸苔（碧护）拌种后可提高小麦出苗率、促进分蘖和苗期根系生长，提高小麦抗病虫能力，促进小麦增产增效21。采用生长调节剂拌种，可适当调节播期，防止播期过早造成冬前苗情过旺现象；抑制剂拌种对小麦生长发育的调控关键在于控制浓度，应避免浓度过高对小麦生长产生抑制作用20。张军等研究表明，小麦幼苗喷施矮壮素，可有效调节小麦细胞内渗透调节物质，促进可
11、溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白等的积累，同时可调控根系活力和根系代谢情况，促进小麦苗期抗逆性的提升22。2.2降高促壮防倒伏生长调节剂的抗倒机理在于其抑制赤霉素的基因表达，延缓作物的细胞伸长，从而缩短节间长度4。研究证实，拔节前喷施多效唑和矮壮素等均能不同程度地降低小麦株高、重心高度及基部节间长度，增加节间壁厚、粗度和充实度，从而提高小麦抗倒伏性23。但抗倒伏效应因生长调节剂种类和小麦品种等不同存在差异，其中：多效唑主要作用于小麦基部一二节间以及穗下节间，促使株高整体下降，且浓度越高，控高效果越明显；矮壮素主要作用于基部一二节间，但对穗下节间影响不大，甚至促进穗下节间伸长，减弱控高效果24。多效唑
12、也有助于提高小麦茎秆生化指标，如纤维素、木质素含量和C/N等，一定程度上利于提高小麦抗倒伏性能，但矮壮素对这些指标的促进效应较差4,23。相关研究指出，多效唑、矮壮素等生长调节剂拌种施用也可有效降低小麦株高及基部节间长度，调节茎秆粗度、壁厚和干质量，提高小麦抗倒性能3。2.3提高穗粒数增加粒质量小麦孕穗期单独喷施 6-BA或与硼砂配施可抑制小花的败育速率，促进小花发育，提高穗粒数，同时能促进花后灌浆速率，显著提高粒质量，有利于实现一喷双增9,25。在灌浆期籽粒发育早期，喷施赤霉素类或细胞分裂素类生长调节剂，可直接作用于2-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 1 期分类作用机理代表性生长调
13、节剂主要功效植物生长促进剂促进机体细胞分裂和新生器官分化吲哚乙酸加快细胞分裂和生长，引诱细胞分化，改变植物的花期与坐果等萘乙酸诱导芽的伸长，促进根系发生和生长，利于疏花疏果、保花保果、膨大果实等2,4-D诱导愈伤组织形成，防止落花落果，形成无子果实，高浓度可防除藜、苋等阔叶杂草及萌芽期禾本科杂草6-苄氨基腺嘌呤促进植物细胞生长，诱导芽的分化，促进侧芽生长，打破休眠，促进种子萌发和花芽形成，延缓衰老，提高坐果率，利于产品保鲜等赤霉素打破植物体或种子休眠，加快细胞伸长生长，促进长日照植物在短日条件下开花，避免器官脱落效应乙烯利促进内源乙烯的产生，主要抑制生长、促进花芽形成，增加雌花数量，也可作疏花
14、、疏果剂及催熟剂油菜素甾醇调动植物的抗逆性和多种内源激素水平含量，改变组织细胞化学成分的含量，诱发各种酶的活性等，在植物对抗外部胁迫中起重要作用植物生长抑制剂抑制植物细胞分化S-诱抗素参与果实发育和成熟过程生理调控，提高作物抗氧化能力和光合能力，在植物胁迫耐受性中起重要作用，可诱导提高植物的抗旱性、抗寒性及抵抗盐碱性等水杨酸诱导植物产生抗病、抗低温、抗旱、抗盐和抗紫外线等抗逆性，延缓果实成熟，促进瓜果保鲜等三碘苯甲酸抗生长素，抑制生长素传导，降低植株体内生长素浓度，抑制茎尖和侧枝形成，缩短节间，增加分蘖，叶片增绿增厚，植株整形整形素抑制顶端分生组织的有丝分裂，抑制节间伸长，缩小叶面积，减弱顶端
15、优势，促进侧芽生长，形成丛生株，抑制侧根形成，诱导单性结实抑芽丹抑制顶端优势，抑制顶部旺长，抑制腋芽、侧芽和块茎块根的芽萌发和生长植物生长延缓剂抑制细胞分裂，不影响器官分化矮壮素降低禾谷类植物茎秆高度，阻止或者减少倒伏，改变植株茎间的整齐度，从而提高分蘖成穗率多效唑一种强烈抑制生长物质，抑制赤霉素的生物合成，抑制性强，持效期长，对已合成的赤霉素有拮抗作用，延缓植物生长，抑制茎杆伸长，缩短节间，促进植物分蘖，增加植物抗逆性能烯效唑赤霉素合成抑制剂，控制营养生长，抑制细胞伸长，缩短节间，矮化植株，促进侧芽生长和花芽形成，增进抗逆性，活性较多效唑高 610 倍，土壤残留量低缩节胺化学封顶，多用于降低
16、植株高度、缩短节间、减少叶面积，提高养分利用率，在棉花上广泛使用丁酰肼抑制顶端分生组织生长，控制作物徒长，减少果实脱落，提高坐果率氯化胆碱抑制 C3 作物的光呼吸，促进根系发育，使光合产物尽可能多地积累到块茎、块根中去表1植物生长调节剂分类、作用机理及主要功效3-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 1 期刚刚完成受精的幼籽，促进灌浆前期籽粒胚乳细胞分裂和细胞体积增大，扩大籽粒库容，为灌浆后期物质积累奠定基础，同时可增大籽粒灌浆快增期的持续时间及灌浆速率26。细胞分裂素还可防止髓组织和叶片衰老，延长光合作用时间，提高光合效率，促使叶片生产更多的光合产物，并源源不断地向籽粒库中运输，促进千粒质量提升。Mohapatra 等研究发现，孕穗开花期喷施乙烯合成抑制物质能显著改善干物质的分配，促进籽粒灌浆27。开花或灌浆期喷施多效唑、S-诱抗素和乙烯利等生长调节剂可使胚乳细胞 DNA 片段化发生的时间提前，缩短灌浆周期，降低灌浆速率，显著降低千粒质量28。许晨等研究发现，花后喷施己酸二乙氨基乙醇酯（DA-6）可促进小麦灌浆期籽粒蛋白、蔗糖代谢关键酶基因及热激蛋白基因的表达，促进籽粒蛋白质含量