1、Research paper 研究论文 22 January 2023,42(1):170-178 菌物学报 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Doi:10.13346/j.mycosystema.220216 资助项目：第三次新疆综合科学考察(2021xjkk0505)This work was supported by the Third Xinjiang Scientific Expedition and Research Program(2021xjkk0505).*Corresponding author.E-mail: Received:2
2、022-06-13;Accepted:2022-07-04 菌物学报 Copyright 2023 Institute of Microbiology,CAS.All rights reserved.| Http:/journals- Tel:+86-10-64807521 170 戴玉成 北京林业大学二级教授，国务院政府特殊津贴和戴芳澜杰出成就奖获得者，全国优秀科技工作者。现任中国菌物学会副理事长，菌物学报主编，从事大型真菌资源与系统分类研究 30 余年。中国灵芝属真菌的多样性与资源 崔宝凯1，潘新华2，潘峰2，孙一翡1，邢佳慧1，戴玉成1*1 北京林业大学生态与自然保护学院 微生物研究所，
3、北京 100083 2 江西仙客来生物科技有限公司，江西 九江 332000 摘 要：灵芝属是大型真菌的一个重要类群，具有重要的经济价值、生态价值和文化价值。尽管国内外对灵芝属真菌的研究较多，但灵芝属真菌的分类一直存在诸多问题，我国过去报道的灵芝属真菌有 114 个分类单元，但其中很多的分类地位存在争议。本文基于凭证标本，确认我国目前发现的灵芝种类有 40 种，其中具有 ITS 分子序列的种类有 39 种，其他 74 个分类单元或为同物异名或为待定种。本文提供的中国 39 种灵芝的 ITS 序列可为今后准确鉴定灵芝的野生和栽培种类提供依据。关键词：灵芝；ITS 序列；药用真菌；分类 引用本文
4、崔宝凯，潘新华，潘峰，孙一翡，邢佳慧，戴玉成，2023.中国灵芝属真菌的多样性与资源.菌物学报，42(1):170-178 Cui BK,Pan XH,Pan F,Sun YF,Xing JH,Dai YC,2023.Species diversity and resources of Ganoderma in China.Mycosystema,42(1):170-178 Species diversity and resources of Ganoderma in China CUI Baokai1,PAN Xinhua2,PAN Feng2,SUN Yifei1,XING Jiahui1
5、,DAI Yucheng1*1 Institute of Microbiology,School of Ecology and Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China 2 Jiangxi Xiankelai Biotechnology Co.,Ltd.,Jiujiang 332000,Jiangxi,China Abstract:Ganoderma is one of the most important fungal genera of macrofungi with important eco
6、nomic,ecological and cultural values.Although many studies focused on the taxonomy of Ganoderma in China,the species diversity is still largely unclear.Taxa of Ganoderma previously Research paper 22 January 2023,42(1):170-178 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 171recorded in China totalled 1
7、14,but the taxonomic status of many taxa are controversial.Based on study of voucher specimens,this paper summarized the species diversity and resources of Chinese Ganoderma.In total,40 species are confirmed in China,including 39 species with available ITS sequence.The other 74 taxa of Ganoderma are
8、 treated as either synonyms or uncertainty.The selected ITS sequences of 39 Ganoderma species provide a basis for identification of Chinese Ganoderma species.Keywords:Ganoderma;ITS sequences;medicinal fungi;taxonomy 灵芝属Ganoderma P.Karst.是大型真菌的一个重要类群，隶属于担子菌门 Basidiomycota、伞菌纲 Agaricomycetes、多孔菌目 Poly
9、porales、灵芝科 Ganodermataceae。尽管有些学者将灵芝属处理为多孔科 Polyporaceae(He et al.2019)，但目前关于灵芝真菌的多数研究都是将其作为独立的科(Sun et al.2022)。灵芝属种类的重要性体现在以下 4 个方面：一是其药用价值，灵芝在中国已经有两千多年的药用历史，并将 2 种灵芝(赤芝和紫芝)纳入中华人民共和国药典；2000 年出版的美国草药药典和治疗概要也将灵芝列为其中(申进文等 2003)。二是灵芝作为吉祥物文化在中国历史悠久，灵芝如意、灵芝祥云和灵芝艺术等深受广大民众欢迎。三是灵芝作为木材腐朽菌的一个重要类群，其部分种类能够造成树
10、木病害(戴玉成等 2000；戴玉成 2012)，特别是对栽培的橡胶、合欢和油棕等树木的危害比较严重(Isha et al.2020；Page et al.2020)。四是灵芝属真菌能够分泌多种生物降解酶系，可以降解多种复杂的有机化合物，是担子菌中目前发现的含有降解木质纤维素所需降解酶基因数目最多的一类真菌(王庆福等 2015)，可广泛应用于生物降解与生态环境保护等领域(Postemsky et al.2017；Si et al.2021)。因此，灵芝属真菌的经济价值、生态价值和文化价值使其一直是国内外真菌学研究的热点。世界范围内最早报道灵芝种类的是英国，1781 年，英国学者 William
11、Curtis 最早将欧洲灵芝描述为牛肝菌的一个种 Boletus lucidus Curtis(Moncalvo&Ryvarden 1997)，后来真菌系统学鼻祖瑞典人 Elias Magnus Fries 发现灵芝虽然具有孔状的子实层体，但质地与牛肝菌不同，而更像多孔菌，因此在他撰写的真菌系统(Systema Mycologicum)一书中将欧洲灵芝组合为多孔菌的一个种 Polyporus lucidus(Curtis)Fr.(Fries 1821)。1881 年芬兰真菌学家 Peter Adolph Karsten 发现灵芝的担孢子与其他多孔菌不同，建立了灵芝属 Ganoderma(其希腊
12、原意为表面发光，即表面具漆状光泽)，并将欧洲灵芝组合为Ganoderma lucidum(Curtis)P.Karst.(Karsten 1881)。因此，灵芝种类名副其实的名称是从1881 年开始的，至今已经使用了 140 多年。由于灵芝的重要价值，国内外对其进行了广泛的研究，截至 2022 年 1 月，SCI 数据库中以灵芝属 Ganoderma 为关键词的论文有 6 248 篇(https:/ 20 年(2002 年 1 月 2022 年 1 月)SCI 数据库发表以灵芝为关键词的论文有 5 941 篇(https:/ 29bbc5c82-3fd0b7ef/relevance/1)。中国
13、知网数据库中以灵芝为主题的文献有 13 532 篇(https:/ 2 972 篇，其中期刊论文有 2 262 篇、学位论文有 316 篇、会议论文有 148 篇(https:/ 20 年(2002 年 1 月 2022 年 1 月)发表的期刊论文为 2 508 篇，包括 崔宝凯 等/中国灵芝属真菌的多样性与资源 研究论文 菌物学报 172 期刊论文 1 836 篇、学位论文 311 篇、会议论文 144 篇(https:/ prefix=CFLS&crossDbcodes=CJFQ%2CCDMD%2CCIPD%2CCCND%2CCISD%2CSNAD%2C BDZK%2CCCJD%2CCCV
14、D%2CCJFN)。这些研究特别是近 20 年的研究极大地加深了人类对灵芝的认识。到 2021 年 12 月，中国知网数据库发表灵芝综述文章 423 篇(主题词“灵芝+进展”)，主要是灵芝多糖、三萜、免疫调节、抗肿瘤、化学成分与药理作用等方面的综述，发表灵芝多糖研究进展的综述论文 54 篇，灵芝三萜研究进展的综述论文 22 篇，灵芝抗肿瘤研究进展的综述论文19 篇，其中篇名为灵芝多糖的研究进展的期刊论文 11 篇。根据 Index Fungorum(http:/www.indexfun orum.org/Names/Names.asp)统计，发表于或组合于灵芝属的分类单元(包括种、变种和变形)
15、共有 466 条记录，除去同物异名、非有效发表或组合到其他属外，目前有 181 个分类单元(截止到2022 年 1 月)，其中有 DNA 序列的种类为 95 种(Sun et al.2022)。在 2 000 多年前我们的祖先就认识了灵芝，1907 年法国真菌学家 Patouillard(1907)基于当时的知识和研究水平，将中国的灵芝鉴定为欧洲灵芝 Ganoderma lucidum 这一学名，后来在中国具有重要影响的真菌学专著中国的真菌 中国真菌总汇和中国真菌志灵芝科中都将中国广泛分布和栽培的灵芝记载为 G.lucidum(邓叔群 1963；戴芳澜 1979；赵继鼎和张小青 2000)。分
16、子系统学技术的发展和应用，为人类科学认识灵芝种类提供了新的和精确的证据，研究发现中国广泛分布和栽培的灵芝与欧洲灵芝的重要形态性状(孔口新鲜时颜色、菌肉环区和菌管壁厚度)和分子序列等均有不同(Cao et al.2012；崔宝凯和吴声华 2020)，中国的灵芝为一个新种，其学名为 Ganoderma lingzhi S.H.Wu,Y.Cao&Y.C.Dai。此外，我国发表的文献中经常使用“赤芝”，主要是因为我国药典里用“赤芝”代表灵芝，但“赤芝”是中药名称，不是灵芝的中文学名。“赤芝”实际上就是灵芝，由于传统原因，“赤芝”拉丁学名被定为 Ganoderma lucidum，但实际上其拉丁学名应该是 Ganoderma lingzhi。20 世纪赵继鼎和张小青(2000)对我国灵芝进行了比较系统的报道，发现中国灵芝属种类有76 个。21 世纪以来，已经有多位青年学者以灵芝科或灵芝属为研究对象，开展了博士论文的研究(王冬梅 2005；王新存 2012；曹云 2013；邢佳慧 2019；孙一翡 2022)，对我国的灵芝种类和资源进行了梳理，到 2022 年初，我国文献记载的灵芝种类有 114