1、2022 年 12 月 热 带 农 业 科 学热 带 农 业 科 学 第 42 卷第 12 期 Dec.2022 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.42,No.12 收稿日期 2022-07-13；修回日期 2022-08-19 第一作者 胡钰婕（2001），女，在读本科，研究方向为马铃薯生理生态特性，E-mail：。通讯作者 海梅荣（1973），女，博士，教授，研究方向为作物生理生态，E-mail：。盐碱胁迫对马铃薯生理生态特性的影响研究进展 胡钰婕 吴玺 王证德 崔浩宇 海梅荣（云南农业大学 云南昆明 650201）摘 要 盐碱胁迫是全
2、球范围内制约农作物生长发育的主要逆境胁迫之一。土壤中含盐量达到 0.3%及以上时，就会对农作物形成盐碱胁迫。马铃薯为一年生粮菜兼用的草本植物，在全球范围内广泛种植。综述盐碱胁迫对马铃薯生理生态特性影响的研究进展：在盐碱胁迫下，马铃薯植株在形态上表现出生长量显著减少、叶片失绿、根受到损伤甚至死亡的特性；在生理特性方面，则出现光合速率下降、脱落酸增加、赤霉素减少的现象，甚至引发离子毒害、渗透胁迫、干旱胁迫等。关键词 马铃薯；盐碱胁迫；生理生态特性 中图分类号 S532 文献标识码 A DOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2022.12.013 Research Progre
3、ss on Effects of Saline Alkali Stress on Physiological and Ecological Characteristics of Potato HU Yujie WU Xi WANG Zhengde CUI Haoyu HAI Meirong(Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China)Abstract Saline alkali stress is one of the major stresses that restrict the growth and develop
4、ment of crops all over the world.When the salt content in soil reaches 0.3%or more,it will form saline alkali stress on crops.Potato is an annual herb for both food and vegetables,which is widely planted all over the world.This paper reviews the research progress of the effects of saline alkali stre
5、ss on the physiological and ecological characteristics of potato.Under saline alkali stress,potato plants show the characteristics of significantly reduced birth length,chlorosis of leaves,damage and even death of roots in morphology.In terms of physiological characteristics,there are phenomena of d
6、ecreased photosynthetic rate,increased abscisic acid and de-creased gibberellin,and even lead to ion toxicity,osmotic stress,drought stress and so on.Keywords potato;saline alkali stress;physiological and ecological characteristics 土壤盐碱化是对作物生态环境造成威胁的重要因素之一1。马铃薯是中国第四大主粮作物，前三大主粮作物分别是小麦、玉米、水稻2。研究盐碱胁迫对马
7、铃薯生理生态特性的影响，对减轻马铃薯植株在盐碱地上的伤害，及马铃薯增产、增加粮食储量有着重要的意义。在盐碱胁迫下，农作物在生理生态上会做出一系列的胁迫相应变化。祁雪等3和唐新华等4认为，盐碱胁迫下的马铃薯植株，叶绿素含量随胁迫浓度的增加而下降，而荧光指标的 Fo随胁迫浓度的增加而增加，Fv、Fv/Fm、Fm、Fv/Fo都随胁迫浓度的增加而降低；在盐胁迫条件下，随着碳酸钠浓度的升高，叶片内源激素中的脱落酸含量也随之升高，赤霉素含量随胁迫浓度的升高而降低5。在盐碱胁迫下，马铃薯植株叶片的渗透调节物质也有着明显的变化，无机离子 Na+增多6，有机溶质可溶性糖含量均随盐浓度的增加逐渐下降7，可溶性蛋白
8、质含量均随盐浓度的增加逐渐降低8，脯氨酸在体内大量积累9。目前国内对逆境中马铃薯的生理生态特性影响的研究，主要是在干旱胁迫、低温胁迫方面。如于国红等10、贾小霞等11、郑世英等12研究不同品种马铃薯在干旱条件下的生理响应和生理指标以及抗旱性评价，王明霞等13、许娟等14、杨慧菊等15研究了不同马铃薯品种在低温胁迫下的生理效应和抗寒能力的综合评价。在盐碱胁迫方面的研究较少，对马铃薯的抗性研究尚未形成完整的知识体系，对在盐碱胁迫下马铃薯生理生 胡钰婕 等 盐碱胁迫对马铃薯生理生态特性的影响研究进展 -81-态特性的变化方面的研究还需进一步加强。1 盐碱胁迫 近年来，全球盐碱化土地面积正在不断扩大，
9、盐碱地对农作物的生长造成严重的威胁5。盐碱地是由于土壤中的盐类积累而造成。当土壤中的盐分积累过多后，作物的生长发育就会受到影响。自然界的致害盐包括以氯化钠为（NaCl）主的中性盐和以碳酸钠（Na2CO3）为主的碱性盐16。除此之外，影响作物生长发育的盐类还包括硫酸钠（Na2SO4），碱类还包括碳酸氢钠（NaHCO3）。2 盐碱胁迫对农作物的影响 联合国教科文组织（UNESCO）和联合国粮农组织（FAO）的不完全统计，全球盐碱化土地总面积约有 10 亿 hm2，占世界农业用地的 20%，预计至2050年盐碱化土地占比将达到50%以上17。盐碱胁迫会对农作物，如马铃薯、玉米、小麦等生理生态方面造成
10、很大影响。首先，盐碱胁迫会对农作物产生的影响包括盐胁迫造成的农作物外观形态上的改变。如赵韦18指出，盐胁迫对玉米的组织、器官的生长和分化有一定的影响，还会导致玉米植株生长缓慢18。随着盐碱浓度的增加，也会使小麦叶片逐渐变狭窄细长。除此之外，盐碱土中盐碱含量过多，有机质含量过少，从而制约植物正常生长发育，使作物产量降低19；盐碱胁迫对作物的危害主要表现在离子毒害、渗透胁迫等方面20，另外，碱胁迫条件下的 pH 的提高也会给作物带来更大的危害。土壤中的碱含量过高对作物生长的影响，主要在于过高的 pH 直接破坏植物根系，降低养分利用率，破坏离子平衡和影响矿质营养吸收5。3 盐碱胁迫对马铃薯植株形态特
11、性的影响 马铃薯是一种在中国广泛种植的粮菜兼用作物，属于盐碱敏感型作物6。所以，土壤中存在的过量盐分会使马铃薯植株产生一系列的形态变化，如株高降低，生长缓慢，植株叶片发黄，从而最终迫使马铃薯生物量和产量降低20。刘婕等21通过试验得出：随着土壤中盐浓度的增加，晋薯16 号、冀张薯 12 号、青薯 9 号、克新 1 号 4 个马铃薯品种的株高生长都会不同程度地受到抑制，在 100 mmol/L 盐浓度处理后，马铃薯植株株高会停止生长甚至茎段褐化。柳永强等6也通过试验得出：在盐碱地中种植马铃薯植株，会造成其产量下降，茎粗、株高、叶面积和根长均减小的现象，并且随着土壤盐碱化程度的加深，植株高、茎粗、
12、叶面积和根长的减小程度也会增大。研究表明，马铃薯适合在弱酸性和中性土壤中生长，如果土壤 pH 低于 4.8，一些品种会过早衰老，导致产量下降；当土壤 pH 高于 7.0 时，马铃薯也会出现产量降低；在强碱性的土壤中，一些马铃薯品种生长缓慢，甚至无法正常出苗、生长困难、霉变严重，影响其商品价值和种质资源的价值21。4 盐碱胁迫对马铃薯植株生理特性的影响 4.1 马铃薯植株叶片光合指标 4.1.1 叶绿素含量指标 盐碱胁迫下，植物叶片的光合速率会降低。首先，在叶绿素的参与下，光合作用才可以顺利完成。叶绿体是叶绿素的合成场所。Wu 等22、Cousins 等23、王美佳24、王连君等25指出：在盐碱
13、胁迫下，叶绿体的结构和功能受到不同程度的破坏和干扰，主要表现在高浓度盐胁迫下的叶绿素与叶绿体蛋白之间的结合变得松弛，从而叶绿素的结构受到破坏，迫使叶绿素的合成减慢，叶绿素含量降低，进而使整个植物的光合作用受到抑制。而正常条件下，叶绿素和叶绿体紧密相连。其次，Zarco-Tejada 等26也表明：在碱性盐的作用下，植物叶绿素酶活性增加，细胞色素体系被破坏，叶绿素含量下降，这也是光合速率下降的原因之一。Brub 等27也指出：长期盐碱胁迫同样也可以使叶片类胡萝卜素含量显著下降，但若盐碱胁迫较轻或胁迫时间较短，则会使类胡萝卜素含量增加，从而使胁迫的危害减轻。除此之外，盐胁迫会使植物叶绿体中蛋白质的
14、合成减少，这就会使叶绿体内蛋白质的数量变少，没有大量蛋白质与叶绿素结合，从而光合作用就受到抑制28。光合作用分为光反应和暗反应，光反应中的原初反应是在类囊体膜上完成的。盐胁迫会使叶片中的叶绿素降解，从而降低类囊体的垛叠结构稳定性，叶绿体吸收光能的能力减弱，从而降低光合反应速度29。对于马铃薯植株叶片来说，在受到盐碱胁迫后，叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量会随着胁迫浓度的增加而降低9。祁2022 年 12 月 热带农业科学 第 42 卷第 12 期 -82-雪等3的试验同样表明，马铃薯品种东农 308、费乌瑞它的试管苗在盐碱胁迫条件下，2 个品种的丙二醛（MDA）含量，超氧化物歧化酶（SOD）活
15、性，过氧化物酶（POD）活性均呈上升趋势；叶绿素含量，过氧化氢酶（CAT）活性均呈降低趋势；叶绿体扭曲，数目减少，基粒膨大，排列不整齐；线粒体数目增多，外膜模糊，发育不良。另外，叶绿素含量降低的原因还在于盐碱胁迫会干扰植物的生理过程，由于植物在盐碱地环境中缺乏水分、矿物质营养不良、能量不足，会破坏与光合作用有关的膜结构，从而降低植物体内的叶绿素含量23。4.1.2 叶绿素荧光指标 植物光合作用与叶绿素的荧光指数有很大的关系，环境胁迫对光合作用的破坏程度可以在植物叶片叶绿素荧光的变化上体现出来30。叶绿素荧光动力学参数有最小初始荧光（Fo）和最大荧光值（Fm），这 2 种荧光指标是衡量植物光合性
16、能、评价作物产量和生物量的重要指标31。经研究，在光学系统 II（PSII）最容易受到胁迫，主要是由于盐胁迫使水势降低，导致渗透胁迫，最终导致光合电子传递链过度还原和光氧化损伤32。学者对盐碱胁迫条件下的马铃薯植株叶片的叶绿素荧光参数的研究不多。康益晨5指出，马铃薯的初始荧光 Fo随碱性盐胁迫浓度的增加而增加，可变荧光 Fv随碱性盐胁迫浓度的增加而降低，PSII 最大光化学量子产量 Fv/Fm随碱性盐胁迫浓度的增加而降低，暗适应最大荧光产量 Fm随碱性盐胁迫浓度的增加而降低，PSII潜在光化学效率 Fv/Fo随碱性盐胁迫浓度的增加而降低。另一试验结果表明：延薯号和大西洋 PSI最大光化学量子产量 Fv/Fm随着 NaCl 浓度的增加呈现降低趋势，表明随着 NaCl 处理浓度增加，PSII最大光化学量子产量 Fv/Fm受到显著抑制4。4.2 植株的内源激素含量 激素在盐胁迫响应中有着重要作用33。目前ABA 被许多研究者作为研究对象，毛恋等34认为，增加 ABA 可以提高植物的耐盐性，可能是因为它可以改善植物细胞保护系统的功能，使细胞在盐胁迫下能够更有效地清除活性氧，防止膜脂过氧化作用，