1、第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：国家自然科学基金重大项目（）；国家自然科学基金面上项目（，）收稿日期：；采用日期：通讯作者 ：董彦君，刘杰，陈颖，李宗善，高光耀，王聪，王晓春锡林浩特多年生草本根部导管性状与植株生态策略的相关特征生态学报，（）：，（）：锡林浩特多年生草本根部导管性状与植株生态策略的相关特征董彦君，刘 杰，陈 颖，李宗善，高光耀，王 聪，王晓春 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 中国科学院大学，北京 陕西黄土高原地球关键带国家野外科学观测研究站，西安 东北林业大学生态研究中心，哈尔滨 摘要：干旱半干旱区植物的木质部输水系统对维持植物生长发育
2、有重要作用。以中国干旱半干旱区的草本植物为研究对象，旨在探究草本物种根系导管解剖结构与植物生长之间的关系。用石蜡切片法，将在锡林浩特草原采集的草本物种的主根样品制作成切片，得到固定面积内导管解剖结构参量（导管数量、导管分数、平均导管面积、平均水力传导率和水力直径），然后用逐步回归法和 相关分析各导管解剖性状与植物生长特征（年龄、生长速率和平均高度）之间的关系。结果发现（）生长速率与导管数量（，）和导管分数（，）显著负相关，与平均导管面积（，）、平均水力传导率（，）和水力直径（，）显著正相关，表明生长快的草本具有大而少的导管，需要较高的水分传输能力，而生长慢的草本具有小而多的导管，水力安全性较高
3、；（）植株的高度与导管数量（，）显著负相关，与平均导管面积（，）、平均水力传导率（，）和水力直径（，）显著正相关，表明高大的植株以较少的导管补偿较大的导管以维持一定的机械强度，而矮小植株的水力安全性较高。关键词：根水力性状；根解剖结构；生长速率；株高；干旱半干旱区 ，：，（，：）（，）（）（，）（，），（，），（，），（，），（）（，），（，），（，），（，），：；在中国干旱半干旱区，水分是对植物生长发育最具限制性的环境因子，水分胁迫会导致植物气孔关闭，光合作用下降，从而降低植物的生产力，影响植物的生长。干旱胁迫也会引起植物木质部栓塞，造成水力运输故障，最终会导致器官甚至整株植物的死亡。根据哈
4、根泊肃叶（）方程，水力传导率与导管直径的四次方成正比，因此导管的面积可直接影响植物的水分传导效率。有研究表明，导管越宽植物生长越快，因为更宽的导管允许更高的蒸腾从而能促进光合作用。但在胁迫条件下，木质部中的负压增强，较宽的导管更容易产生空穴化，从而导致水分运输的安全性降低，。这种木质部安全与效率之间的权衡，对于生长在干旱区的植物尤为重要。与导管的大小相比，导管数量对水力传导率的影响较小，但导管密度可直接影响木质部的结构组成，从而影响其强度及其在负压下抵抗导管内爆的能力。安全的水力系统往往由更小更多的导管组成，因为小导管可以降低低温或干旱胁迫引起栓塞的风险，但小导管增加了水分运输的阻力，因此水力
5、效率较低，从而可能会影响光合作用，导致生长缓慢。通常认为植株的高度可能与木质部的水力结构之间存在联系，水分运输是决定植物生长高度的主要限制性因素。随植物高度增加，水分运输阻力也会增大，植物必须通过调节一些水力学特性，在输水有效性和安全性之间做出权衡。有研究发现木本植物的株高与导管面积正相关，与导管密度负相关，因为导管面积越大，其水分输送效率越高，而较小的导管密度可为起机械支撑作用的纤维提供更多的空间，。同样地，另一项草本植物的研究中发现高大植物根的平均导管横截面积较大，因为导管面积对成熟根系的水力传导有重大影响，但没有发现导管密度与株高的关系。然而相关的研究大多集中在木本植物，对草本植物的研究
6、还没有引起重视，而这些结论需要在更广泛的物种上进行验证，因此，本研究选择了草本植物为研究对象。根系解剖特征与整株植物的功能密切相关。与水力传输有关的解剖结构（如导管面积、导管数量、木质部比例、木质部面积等），、与机械强度有关的解剖结构（如中柱面积、中柱比例等）都会影响整株植物的功能。此外，根直径或皮层宽度也可通过影响水力传输效率进而影响植株的生长速率和株高，。虽然解剖结构和植物功能之间的关系已被广泛认可，但在根系水平上，很少有对两者关系的证实，。因此，本研究在根系水平上，分析了与水力传输有关的解剖性状与植物功能之间的关系。本研究的目的是探究物种整株功能的 个关键性状（年龄、生长速率和株高）是否
7、与导管解剖性状有关，以了解植物对环境的适应机制及生存策略。为此本研究在中国干旱半干旱区的锡林浩特草原进行了采样，重点研究了采集到的 个科的 种草本植物。采用石蜡切片法获取到根部导管解剖结构参量（导管数量、导管分数、导管面积、水力传导效率和水力直径）和生长参量（年龄和生长速率），运用逐步回归法和 相关分析了导管解剖性状与生长特征之间的关系，以确定物种整株功能的种间变异背后的结构特征。期 董彦君 等：锡林浩特多年生草本根部导管性状与植株生态策略的相关特征：材料与方法 样品采集与处理本研究的采样区位于中国内蒙古的锡林浩特草原（，）（图），该地区处于内蒙古高原中部，地势南高北低，平均海拔 。属中温带半
8、干旱大陆性气候，降水量 ，年均气温为。从国家气象信息中心（：）获取了 年的气候数据。本研究于 年 月 月在锡林浩特草原共设置了 个采样点（表），在每个样点采集该区域内广泛分布的多年生草本物种，每个物种挖取 株左右健康的植株，在其主根近地面 左右的位置截取一段，迅速放入 固定液（乙醇：甲醛：乙酸：）中固定保存。共采集到 种多年生草本的主根，个样品。图 锡林浩特草原草本物种采样点空间分布图 ，表 锡林浩特草原草本物种采样点信息 采样点经度（）纬度（）海拔 降雨量 温度 物种数 生 态 学 报 卷：完成采样后，在实验室内根据传统的石蜡切片法，将采集到的草本植物主根样品制成石蜡切片，切片厚度为 ，然后
9、采用番红固绿二重染色法染色，用中性树胶封片，制成永久装片。做 个根段的重复，每个重复切 个样片。最后在 （，）光学显微镜下用同一倍数（）观察并拍照。图 达乌里芯芭（）的根部横截面 图中黄线标出了年轮界限，表示草本 年生长的宽度。比例尺为 数据处理与统计方法使用 图像处理软件，在根的横切片上选取一个固定的木质部导管区域（），自动读取被测量区域内的导管数量（，）、导管分数（，）（测量范围内导管总面积占测量面积的比例）、平均导管面积（，）等指标。多年生草本植株的平均高度（），其中 和 分别为植株的最大高度和最小高度，通过查中国植物志（：）得到。通过分辨根木质部中的早材和晚材来确定年轮。草本植物的年龄
10、是由物种根的横切结构中的年轮数决定的。植物平均每年的生长量即生长速率（，）的计算公式为 ，其中 为植株生长的年龄，为 年生长的宽度（图）。由于导管是近似 椭 圆，因 此 导 管 直 径 （）（），其中 和 分别为导管长轴和短轴的值。理论水力传导率（，）的计算，根据哈根泊肃叶方程（）()，式中 是 水的密度（），是 水的粘度（），是在第 年测量的第 个导管（等效圆）直径。根据公式，使用每个等效圆的直径 计算水力直径（，）()()，式中 是在第 年测量的第 个导管（等效圆）直径。用逐步回归法和 相关分析导管解剖结构参量与植株生长特征之间的关系。本研究中数据记录与初步整理主要用 ；数据分析主要采用软
11、件 和 语言程序；图形绘制采用 和 完成。结果与分析 锡林浩特草原草本物种导管结构参数及变化范围本研究在锡林浩特草原共采集到 种草本，分属于 个科，个属，其中豆科、菊科、藜科和蔷薇科的物种最多（表）。从锡林浩特草原草本物种生长特征参量和根部导管解剖结构特征频数分布图（图）中可知，采集到的草本物种的年龄范围为 年，平均年龄为 年，年龄在 到 年的草本物种约占；冷蒿（）的生长速率为 ，是生长速率最低的物种，蓟（）的生长速率为 ，是生长速率最高的物种；平均高度最低的物种为百里香（），仅 ；在固定测量面积内，泥胡菜（）的导管数量最少（个），冷蒿的导管数量最多（个）；大部分物种的导管分数在 之间，平均值
12、为；平均导管面积最小的物种是翻白委陵菜（），数值为 ，平均导管面积最大的物种是田旋花（），数值为 ；的草本物种的平均水力传导率不超过 ，叉枝蓼（）的水力直径最大，为 期 董彦君 等：锡林浩特多年生草本根部导管性状与植株生态策略的相关特征：，水力直径在 之间的物种占。表 锡林浩特草原草本物种组成信息表 物种名称 科名 属名 车前 车前科 车前属 补血草 白花丹科 补血草属 百里香 唇形科 百里香属 糙苏 唇形科 糙苏属 达乌里胡枝子 豆科 胡枝子属 乳白黄耆 豆科 黄耆属 黄耆 豆科 黄耆属 砂珍棘豆 豆科 棘豆属 棘豆 豆科 棘豆属 狭叶锦鸡儿 豆科 锦鸡儿属 花苜蓿 豆科 苜蓿属 飞廉 菊科
13、 飞廉属 阿尔泰狗娃花 菊科 狗娃花属 黄蒿 菊科 蒿属 冷蒿 菊科 蒿属 长叶火绒草 菊科 火绒草属 蓟 菊科 蓟属 麻花头 菊科 麻花头属 泥胡菜 菊科 泥胡菜属 天葵 菊科 天葵属 烟管头草 菊科 天名精属 栉叶蒿 菊科 栉叶蒿属 鹤虱 紫草科 鹤虱属 田旋花 旋花科 旋花属 木地肤 藜科 地肤属 灰绿藜 藜科 藜属 藜 藜科 藜属 尖头叶藜 藜科 藜属 猪毛菜 藜科 猪毛菜属 萹蓄 蓼科 蓼属 叉枝蓼 蓼科 蓼属 翻白草 蔷薇科 委陵菜属 菊叶委陵菜 蔷薇科 委陵菜属 二裂委陵菜 蔷薇科 委陵菜属 翻白委陵菜 蔷薇科 委陵菜属 星毛委陵菜 蔷薇科 委陵菜属 狼毒 瑞香科 狼毒属 防风
14、伞形科 防风属 荠菜 十字花科 荠属 女娄菜 石竹科 蝇子草属 达乌里芯芭 玄参科 芯芭属 北芸香 芸香科 芸香属 锡林浩特草原草本物种导管结构与植株生长特征间的关系从图 中可以看出，各导管参量与年龄无相关关系；植株的生长速率与导管数量（，）和生 态 学 报 卷：图 锡林浩特草原草本物种生长特征参数和根部导管解剖结构特征频数分布图 图 生长特征与导管解剖结构参量之间的相关性 进行相关分析前，对原始数据进行了 转换；相关系数和显著性已标出：期 董彦君 等：锡林浩特多年生草本根部导管性状与植株生态策略的相关特征：导管分数（，）显著负相关关系，与平均导管面积（，）、平均水力传导率（，）和水力直径（，
15、）显著正相关；植株的平均高度与导管数量（，）显著负相关，与平均导管面积（，）、平均水力传导率（，）和水力直径（，）显著正相关。以年龄、和 分别为被解释变量，、和 为解释变量，利用 语言程序，建立多元线性回归模型，采用逐步回归法对模型进行修正，最终得到 和 的多元回归方程（表）。从模型中可以看出，与 成负相关，是影响 的主要导管参量，而其余的导管性状（、和）在逐步回归中被剔除，解释了 的变异；与 成负相关，影响 的主要导管解剖参量也是，而其余的导管性状在逐步回归中被剔除，解释了 的变异。表 锡林浩特草原草本物种根部导管特征参量与气候要素的多元线性回归方程 模型可决系数 调整后系数 概率值 赤池信
16、息量准则 为生长速率 ；为平均株高 ；为导管数量；讨论 导管解剖性状与植株生长速率的关系锡林浩特草原多年生草本植物根部的、和 与 显著正相关（图），这表明生长快的草本物种具有更大的导管，即生长快的草本物种比生长缓慢的物种需要更高的水分运输能力。锡林浩特草原位于中国的干旱半干旱区，在该地区干旱是限制植物生长速率的主要环境因子。大导管具有更高的导水效率，有效的水分运输允许更高的气孔导度，从而提高光合速率，促进生长速率，这一现象是水力性状与光合作用协调的结果。和 对来自不同生境的 种多年生禾本科植物的根解剖特征进行了研究，结果发现生长快速的物种比生长缓慢的物种具有更大的平均导管横截面积，这与本研究的结果一致。同时，在木本植物茎中的发现也证实了本研究结果，。锡林浩特草原多年生草本植物根部固定范围内的 与 极显著负相关（图），表明生长快的物种具有更少的导管，导管面积对水力传导率的贡献比导管数量更大，因此生长快的物种仍具有较高的水力传导能力；而生长缓慢的草本物种则具有较多的小导管，这可能反映了对导管功能的更好保护。导管的大小和数量与水分传导的有效性和安全性有关，根据哈根泊肃叶定律，水力传导率与导管