1、第 54 卷 第 4 期 海 洋 与 湖 沼 Vol.54,No.4 2 0 2 3 年7 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Jul.,2023 *青岛海洋科技中心专项经费资助,2022QNLM030002-1 号;中国科学院海洋大科学中心重点部署项目,COMS2020Q08 号;南极重点海域对气候变化的响应和影响,IRASCC 01-02-01D 号;泰山学者工程项目。陈晓丽,硕士研究生,E-mail:1403071984 通信作者:杨 光,研究员,博士生导师,E-mail: 收稿日期:2022-12-08,收修改稿日期:2023-02-27 冰藻对南大洋
2、大西洋扇区南极磷虾 越冬期间碳源的贡献*陈晓丽1,2,3,4 张吉昌5,6 王新良5,6 韩正兵7 彭全材1,2,4 王延清8 杨 光1,2,3,4(1.中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室 山东青岛 266071;2.崂山实验室 山东青岛 266237;3.中国科学院大学 北京 100049;4.中国科学院海洋大科学中心 山东青岛 266071;5.中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部极地渔业可持续利用重点实验室 山东青岛 266071;6.崂山实验室 深蓝渔业工程联合实验室 山东青岛 266237;7.自然资源部第二海洋研究所 浙江杭州 310012;8.中国科学院海洋
3、研究所工程技术部 山东青岛 266071)摘要 南极磷虾是南大洋生态系统的关键物种,种群聚集在南大洋的大西洋扇区。海冰在南极磷虾生活史中起着重要作用,海冰及其冰下环境为磷虾越冬提供了避难场所,但海冰是否为磷虾越冬提供了重要的饵料存在一定的争议,对此问题的解决需要量化源于海冰的冰藻对南极磷虾越冬期间饵料及碳源的贡献。基于 2020 年冬季(38 月)于南大洋大西洋扇区 48.1 亚区(布兰斯菲尔德海峡周边区域)和48.3 亚区(南乔治亚岛周边海域)采集的磷虾样品,通过两种高支链类异戊二烯化合物(IPSO25和 HBI III)分别作为源于海冰的冰藻和源于水体浮游植物的生物标志物,对两个区域冬季磷
4、虾对冰藻和浮游植物的依赖进行研究。结果显示,处于较高纬度、海冰密集度较高的 48.1 亚区的南极磷虾体内含有更高的IPSO25,而处于开阔水域 48.3亚区的磷虾体内有更高比例的 HBI III,另外 48.3亚区磷虾的 13C和 15N稳定同位素显著高于 48.1 亚区的磷虾。48.1 亚区南极磷虾越冬期间对浮游植物和冰藻的依赖与体长相关,其中体长相对较短的早期成体呈现更高的依赖性,同时该区域磷虾对冰藻的摄食提高了其营养级地位。48.3 区南极磷虾越冬期间两种类异戊二烯含量与 15N 稳定同位素数值呈负相关关系,表明该区域南极磷虾在初级生产匮乏时会摄食动物性饵料。若未来南大洋大西洋扇区海冰持
5、续减少,这将对整个磷虾种群、磷虾渔业的可持续发展和区域生态系统的稳定性产生威胁。关键词 南极磷虾;冰藻;浮游植物;越冬;南大洋;高支链类异戊二烯 中图分类号 Q958 doi:10.11693/hyhz20221200324 极地是全球变化的敏感区域,全球变暖引起的海冰变化及其对生态系统的影响受到人们的广泛关注(Murphy et al,2016;Atkinson et al,2019)。南极大磷虾(Euphausia superba,以下简称为南极磷虾或磷虾)被认为是南大洋生态系统的基石物种,一方面南极磷虾作为连接初级生产和高营养级生物的中间环节,在南大洋食物网中的物质循环和能量传递过程起着
6、 重要作用(Schmidt et al,2016);另一方面南极磷虾通过摄食浮游植物、粪便排放以及残骸沉降对南大洋生物泵的输出效率产生重要贡献(Cavan et al,2019;Manno et al,2020)。因此南极磷虾的种群变动对整个南大洋食物网和生态系统产生重要影响(Kohlbach et al,2017a)。尽管南极磷虾是环南极分布物种,其种群主要1102 海 洋 与 湖 沼 54卷 集中在南大洋的大西洋扇区,国际上关于南极磷虾种群变动的研究也多聚焦于这个扇区(Loeb et al,1997;Atkinson et al,2004,2008;Flores et al,2012)。基
7、于 20 世纪初期 Discovery 环南极航次数据结果,接近 70%的磷虾种群聚集在该扇区(Atkinson et al,2008)。同时该扇区也是南大洋温度升高、海冰减少最为明显的区域(Yang et al,2021a),受到海冰减少等环境变化的影响,南大洋大西洋扇区磷虾丰度显著降低(Atkinson et al,2004),种群极向收缩(Atkinson et al,2019),并且在高纬度海区形成了新的栖息地(Atkinson et al,2022)。与大西洋扇区相比,南大洋其他扇区海冰变化的速率甚至是方向均不一致,例如罗斯海扇区海冰甚至呈现增加的趋势(Blanchard-Wrigg
8、lesworth et al,2021)。大西洋扇区海冰的减少以及其他扇区生境的相对稳定使得磷虾种群聚集区丰度降低,从而在环南极尺度上变得更加均匀(Yang et al,2021b)。海冰在南极磷虾生活史过程中起着重要作用,一方面冬季海冰为磷虾越冬提供了重要的饵料(冰藻)和庇护场所;另一方面夏季海冰消退时形成的稳定水体及藻类的释放利于浮游植物的暴发,为磷虾种群补充提供饵料(Loeb et al,1997)。但是目前磷虾种群变动与海冰变化的耦合机制还不明确,甚至存在一定的争议(Meyer et al,2017)。主流观点认为海冰为磷虾幼体和成体在冬季和春季浮游植物暴发前提供重要的摄食场所和栖息地
9、(Atkinson et al,2004,2019;Flores et al,2012),或者强调季节性海冰覆盖间接性地对夏季浮游植物生产和磷虾种群补充产生一定的贡献(Saba et al,2014);而也有研究认为海冰与磷虾种群补充没有太直接的关系(Reiss et al,2017),并且通过冬季航次的观测强调海冰只是为磷虾幼体越冬的存活提供了庇护场所,但并非良好的摄食场所(Meyer et al,2017)。解决这一分歧的关键在于量化出不同区域冰藻及源于水体浮游植物的初级生产对南极磷虾碳源的贡献及其与时间序列海冰变化的耦合关系。将南大洋食物网中的冰藻碳源和水体中的浮游植物碳源清晰分开具有一
10、定的难度,磷虾胃含物分析鉴定的硅藻可以源于冰藻,也可以源于浮游植物(Schmidt et al,2006,2014)。近些年两种类异戊二烯化合物(IPSO25及 HBI III)被分别用作源于海冰的硅藻和源于水体的浮游植物硅藻的标记物应用于极地食物网的研究工作中(Goutte et al,2014;Belt et al,2016,2017)。本研究基于冬季磷虾生产船采集的样品,通过选取两种高度支链类异戊二烯标记(IPSO25和 HBI III)作为冰藻碳源和浮游植物碳源的标志物,结合磷虾的 13C 和 15N 稳定同位素分析,对冬季南大洋大西洋扇区 48.1 亚区和 48.3 亚区磷虾对冰藻碳
11、源的依赖进行分析。本研究的目的在于解释以下三个问题:(1)南极磷虾对海冰冰藻和水体浮游藻的依赖是否呈现区域差异?(2)南极磷虾对两种藻类碳源的依赖是否与体长相关?(3)摄食冰藻是否影响了南极磷虾的营养级地位?1 材料与方法 1.1 冬季磷虾样品的获取 本研究中所使用的南极磷虾样品由“福荣海”号磷虾渔船采集。采样船在 2020 年对南极海洋生物资源养护委员会(CCAMLR,Conservation of Antarctic Marine Living Resources)所划定的 48.1 亚区(布兰斯菲尔德海峡)(6364S,5760W,35 月)和 48.3 亚区(南乔治亚岛)(5354.5
12、S,35.536.5W,68 月)的冬季渔业生产期间(38 月),每间隔 1014 天进行一次磷虾样品的收集,共计 19 个采样位点(图 1)。磷虾捕捞后立即20 C 冷冻保存,直至实验室分析。1.2 磷虾基础生物学参数的测定 磷虾样品在 4 C 条件下进行解冻,每个采样位点随机挑取 5 尾形态完整的磷虾,共计 95 尾个体作为样本,记录其单尾个体的体长(LB)、湿重(MW)、性别等基本参数,并通过公式计算干重(MD)、碳重(MC)、体重体长比(CF)。保留磷虾第二腹节进行稳定同位素13C 和 15N 测定。相关公式如下:MD=6.4578 5105LB3.89,(Atkinson et al
13、,2006)(1)MC=0.42MD,(Atkinson et al,2012)(2)CF=MW/LB3.71.(Steinke et al,2021)(3)1.3 稳定同位素分析 磷虾样品的第二腹节经真空冷冻干燥 48 h 后,使用研钵研磨成粉,放置于冻存管,80 C 条件下保存直到分析。样品的稳定性同位素分析采用稳定同位素比质谱仪(Isoprime-100,Elementar,英国)进行测定。碳氮的稳定同位素比值以国际通用的 值(单位:)表示:X=(Rsample/Rstandard1)1000,式中,X 代表13C 或15N,Rsample表示所测得的同位素比值(13C/12C 或15N
14、/14N),碳、氮稳定同位素的 Rstandard分别以国际标准物质美洲拟箭石(PDB)和大气氮的同位素值来表示。所有样品的稳定同位素 13C 和 15N 值均在中国水产科学研究院黄海水产研究所完成分析。4 期 陈晓丽等:冰藻对南大洋大西洋扇区南极磷虾越冬期间碳源的贡献 1103 图 1 大西洋扇区采样站位分布图 Fig.1 Sampling stations in the Atlantic sector of the Southern Ocean 注:黄点 119 表示采样站位,110 号(按采样时间排序)站位处于 48.1 亚区(布兰斯菲尔德海峡区域);1119 号站位处于 48.3 亚区
15、(南乔治亚岛周边区域)1.4 IPSO25和 HBI 分析 利用磷虾样品测定类异戊二烯化合物(IPSO25和HBI III)的分析方法参考 Belt 的相关方法(Belt et al,2012)。将已测定好各项生物参数的磷虾样品进行真空冷冻干燥,加入 7-HND 和 9-OHD 作为内标,加入20%氢氧化钾-甲醇溶液,80 C 条件下反应 2 h,再用正己烷萃取中性组分,接着在 25 C条件下氮吹吹干,用正己烷定容。随后立即采用 Agilen 7890A-5975C气相色谱-质谱联用仪进行测定。IPSO25和 HBI 含量均以 ng/g 表示。此外,对 IPSO25/IPSO25+HBI(简写
16、为/+,表示冰藻在磷虾藻类来源的饵料(冰藻和浮游藻)中的占比)进行计算,而磷虾体组分的(/+)比值可以用于揭示磷虾的摄食历史(Schmidt et al,2018)。1.5 海冰及叶绿素浓度和海水表层温度数据的获取 本研究中磷虾样品采集区域(48.1 亚区,48.3 亚区)和采集时期(2020 年 38 月)的海冰、表层温度及表层叶绿素浓度数据从相关卫星数据渠道获取,其中海冰数据源于美国冰雪数据中心(NSIDC)(3990S,0360E;分辨率:25 km25 km)(https:/nsidc.org/data/NSIDC-0079/versions/3),图 2;叶绿素浓度数据源于全球海洋生物地球化学分析与预测(80S90N,0360E;分 辨 率:0.250.25)(https:/data.marine.copernicus.eu/product/GLOBAL_ANALYSIS_FORECAST_BIO_001_028/description);海水表层温度(SST)来自 NOAA 海面温度(90S90N,180E 180W;分辨率:0.250.25)(https:/www.nce