1、Fig.1 各 种 外部 信 号 影 响 植物 的 生 长 发 育重 力光 合 作 用 的 光光 形 态 建 成 的 光温 度风光 周 期湿 度病 原 体草 食 动 物乙 烯寄 生 虫矿 质 营 养土 壤 微 生 物有 毒 物 质水 分 状 况土 壤 质 地植物体内含有的基因受内外条件的影响，在时间和空间上顺序表达的结果。植物体内含有的基因受内外条件的影响，在时间和空间上顺序表达的结果。第五章第五章 植物细胞的信号传导植物细胞的信号传导 一、概念一、概念 二、胞外信号传递二、胞外信号传递 三、跨膜信号转换三、跨膜信号转换x 四、胞内信号转导四、胞内信号转导x 五、蛋白质可逆磷酸化五、蛋白质可逆
2、磷酸化x自学自学 一、细胞信号转导的概念一、细胞信号转导的概念 细胞信号转导细胞信号转导signal transduction：是：是指偶联各种胞外刺激信号包括各种内、外指偶联各种胞外刺激信号包括各种内、外源刺激信号与其相应的生理反响之间的一源刺激信号与其相应的生理反响之间的一系列分子反响机理。系列分子反响机理。细胞信号转导的分子途径：细胞信号转导的分子途径：1胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递 2膜上信号转换膜上信号转换 3胞内信号传导胞内信号传导 4蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 二、胞外刺激信号传递二、胞外刺激信号传递 1 胞外胞间信号胞外胞间信号 能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之
3、为能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使初级信使primary messenger，或第一信使，或第一信使first messenger。光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、毒物、矿物质、气体等。毒物、矿物质、气体等。生长调节剂、多肽、糖、膨压等。生长调节剂、多肽、糖、膨压等。外界环境刺激外界环境刺激 体内胞外信号体内胞外信号 2 胞间信号传递胞间信号传递(1)化学信号化学信号 化学信号化学信号chemical signals是指是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反响的化学物质。细胞特定反响的化
4、学物质。如植物激素脱落酸、乙烯、赤霉素、生长如植物激素脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、素、细胞分裂素等细胞分裂素等 植物生长活性物质寡聚糖、茉莉酸、水植物生长活性物质寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、杨酸、多胺类化合物、壳多胺类化合物、壳梭孢菌素等梭孢菌素等 胞间化学信号的传递途径和速度：胞间化学信号的传递途径和速度：韧皮部，传递速度为韧皮部，传递速度为0.11mm/s，可上，可上可下；可下；木质部集流传递；木质部集流传递；气腔扩散，速度可达气腔扩散，速度可达2mm/s左右。左右。二、胞外刺激信号传递二、胞外刺激信号传递(2)物理信号物理信号 物理信号物理信号physical signals是指细胞是指细
5、胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。物理因子。如水力学信号如水力学信号 电波电波 传递途径：传递途径：薄壁组织薄壁组织 -速度快速度快120cm/s，范围小，限节，范围小，限节间。间。导管质外体导管质外体 -速度较慢速度较慢510mm/s，范围广，可，范围广，可及全身。及全身。二、胞外刺激信号传递二、胞外刺激信号传递 三、跨膜信号转换三、跨膜信号转换 信号受体信号受体receptor是指位于细胞质是指位于细胞质膜上能与化学信号物质配体；膜上能与化学信号物质配体；ligand特特异地结合，并能把胞外信号转化为胞内信号异地结合，并能把胞外信号转化
6、为胞内信号，发生相应细胞反响的物质。，发生相应细胞反响的物质。有特异性、高亲和力、可逆性。有特异性、高亲和力、可逆性。1、G蛋白偶联受体蛋白偶联受体G-protein-linked receptor 2、酶联受体、酶联受体enzyme-linked receptor)3、离子通道偶联受体、离子通道偶联受体ion-channel-linked receptor 离子通道偶联受体离子通道偶联受体 细胞外表的细胞外表的3种受体种受体 酶联受体酶联受体 G蛋白偶联受体蛋白偶联受体 G蛋白偶联受体蛋白偶联受体(GPCR)一个大家族，脊椎动物细胞中数目可达一个大家族，脊椎动物细胞中数目可达2000种种。具
7、有七次跨膜结构，。具有七次跨膜结构，N-端在胞外，端在胞外，C-端在胞内。端在胞内。胞外结构域决定受体与其配基的识别和结合；胞内胞外结构域决定受体与其配基的识别和结合；胞内结构域决定与结构域决定与G蛋白的识别并激活蛋白的识别并激活G蛋白。蛋白。G蛋白蛋白(G protein)：异三聚体：异三聚体GTP结合蛋白结合蛋白 (heterotrimeric GTP binding protein)20世纪世纪90年代证明年代证明G蛋白在高等植物中普遍存在，蛋白在高等植物中普遍存在，而且已初步证明而且已初步证明G蛋白在光、激素对植物的气孔运蛋白在光、激素对植物的气孔运动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重
8、要作用。动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。1994年诺贝尔生理及医学奖授予在年诺贝尔生理及医学奖授予在G蛋白发现过程蛋白发现过程中作出重要奉献的中作出重要奉献的A.G.Gilman和和M.Rodbell。提纯的各种提纯的各种G蛋白在溶液中分子质量约为蛋白在溶液中分子质量约为10万，万，在在SDS电泳中可看出它由三种亚基组成。现已至少电泳中可看出它由三种亚基组成。现已至少有有20多种不同的多种不同的亚基、亚基、6种种亚基和亚基和10多种多种亚基已亚基已别离鉴定，理论上可组成上千种异三聚体别离鉴定，理论上可组成上千种异三聚体G蛋白，蛋白，因而增加了转导信号的多样性。因而增加了转导信号的多
9、样性。下游效应器，在动物细胞中有多种，包括离子下游效应器，在动物细胞中有多种，包括离子通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通过分子生物学或生物化学手段了解通过分子生物学或生物化学手段了解G蛋白下游的蛋白下游的效应器，只有一些药理学实验证据说明植物效应器，只有一些药理学实验证据说明植物G蛋白蛋白也同样存在效应器。也同样存在效应器。由三种亚基由三种亚基、组构成的组构成的 G蛋白蛋白 异源三聚体异源三聚体G蛋白蛋白 只含有一个亚基的单体“小只含有一个亚基的单体“小G蛋白蛋白 小小G蛋白与异源三体蛋白与异源三体G蛋白蛋白亚基有许多亚基有许多相似之处，
10、都能结合相似之处，都能结合GTP或或GDP，结合了，结合了GTP后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。G蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信号转换 G蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信号转换 四、胞内信号转导四、胞内信号转导 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子被称为胞内信号或调节活性的细胞内因子被称为胞内信号或 第二信使第二信使second messenger。1、钙信号系统、钙信号系统 2、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统x 3、环核苷酸信号系统、环核苷酸信号系统x 1、钙信号系统、钙信号
11、系统 A、钙作为信号分子的根底、钙作为信号分子的根底 胞质内的钙稳态：胞质内的钙稳态：10-7mol/L 10-6mol/L，质膜外钙，质膜外钙浓度在浓度在 10-4mol/L 10-3mol/L。胞内钙来源：胞内钙来源：质膜外进入、细胞内钙贮藏体质膜外进入、细胞内钙贮藏体(内质网内质网、液泡等、液泡等)B、细胞内钙的转移系统、细胞内钙的转移系统 钙进入胞内：钙进入胞内：离子通道，通道的开闭受膜电位的控制，离子通道，通道的开闭受膜电位的控制，被动扩散。被动扩散。钙出细胞质：钙出细胞质：钙泵钙泵(依赖依赖Ca2+-ATP酶酶)、Ca2+/H+反向传递体。反向传递体。P163图图 Ca2+信号的幅
12、度、持续时间、频率及在细胞内定位不同，信号的幅度、持续时间、频率及在细胞内定位不同，引起细胞作出不同的反响引起细胞作出不同的反响-Ca2+信号的时空多样性。信号的时空多样性。植物细胞内钙转移系统模式图植物细胞内钙转移系统模式图 钙调素钙调素(calmodulin,CaM)钙调蛋白中分布最广，了解最多。钙调蛋白中分布最广，了解最多。耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。张槐耀张槐耀1967年首先在动物中发现。年首先在动物中发现。钙调素的作用方式：钙调素的作用方式：CaM CaM靶酶构象靶酶构象 靶酶活化靶酶活化 Ca2+-CaM Ca2+-CaM蛋白激酶蛋白激酶 靶酶磷酸化
13、靶酶磷酸化 钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶CDPK-植物中植物中 钙调磷酸酶钙调磷酸酶B相似蛋白相似蛋白CBL 磷脂酰肌醇磷脂酶磷脂酰肌醇磷脂酶C 钙受体钙受体-钙调蛋白：钙调蛋白：2、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统 受体受体 G蛋白蛋白 胞外信号胞外信号 PLC 内质网和液内质网和液泡泡 PIP2 IP3进入胞质进入胞质 膜上膜上IP3-Ca+通道通道 胞质胞质Ca2+上升上升 生理生理反响反响 IP3/Ca+信号传递途径信号传递途径 DAG仍留膜上仍留膜上 与与PKC结合结合 活化其他活化其他 激酶磷酸化激酶磷酸化 生理生理反响反响 DAG/PKC信号传递信号传递途径途径 “双信使系
14、统“双信使系统 磷脂酶磷脂酶C 磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸 肌醇三磷酸肌醇三磷酸 二酰甘油二酰甘油 肌醇磷脂的分子结构肌醇磷脂的分子结构 磷脂酶磷脂酶A2 磷脂酶磷脂酶D 磷脂酶磷脂酶A1 磷脂酶磷脂酶CPLC 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇PI 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸二磷酸PIP2 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸PIP 3、环核苷酸信号系统、环核苷酸信号系统 动物细胞中：动物细胞中：cAMP 蛋白激酶蛋白激酶APKA 生理活性生理活性 植物细胞中：存在，但浓度低，是否有植物细胞中：存在，但浓度低，是否有PKA尚无定论。尚无定论。五、信号传导中的蛋白质可逆磷酸化五、信号传导中的蛋
15、白质可逆磷酸化 nNTP nNDP 蛋白激酶蛋白激酶 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质-nPi 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 nPi H2O 磷酸化作用磷酸化作用(phosphorylation)是由蛋白激酶是由蛋白激酶protein kinase,PK催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。脱去磷酸化作用脱去磷酸化作用(dephosphorylation)是由蛋白磷酸酶是由蛋白磷酸酶 phosphatase,PP催化的蛋白质脱去磷酸化的过程。催化的蛋白质脱去磷酸化的过程。蛋白质的可逆磷酸化作用：参与许多生化反响的调节，涉及的蛋白质的可逆磷酸化作用：参与许多生化反响的
16、调节，涉及的范围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长范围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。2、蛋白磷酸酶、蛋白磷酸酶 其分类与蛋白激酶相对应，分为其分类与蛋白激酶相对应，分为 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶、苏氨酸蛋白磷酸酶、酪氨酸型蛋白磷酸酶酪氨酸型蛋白磷酸酶 有些酶具有双重底物特异性。有些酶具有双重底物特异性。生长调节因子生长调节因子 激素激素 未知发育信号未知发育信号 膨压膨压 胞内受体胞内受体 细胞核细胞核 电信号电信号 基因表达调控基因表达调控 多肽多肽 Ca CaM Ca CaM 跨膜离子流动跨膜离子流动 糖、氨基酸糖、氨基酸 CDPK CDPK 代谢途径调控代谢途径调控 光、温度光、温度 IP3 IP3 细胞骨架变化细胞骨架变化 病原菌病原菌 DAGDAG 细胞壁碎片细胞壁碎片 CAMPCAMP G G蛋白蛋白 机械刺激机械刺激 膜受体膜受体 效应器效应器 第二第二 蛋白蛋白 靶酶或靶酶或 生理生理 矿质元素矿质元素 信使信使 激酶激酶 靶蛋白靶蛋白 效应效应 损伤等