1、67通报学生物2023年第7 期总第58 卷单倍体、多倍体及其育性概念教学的误区辨析谢仁荣！张锋2 吴吴明榕3（1福建省石狮市第三中学福建泉州3627002福建省普通教育教学研究室福建福州3500003福建省厦门外国语石狮分校福建泉州362700)摘要中学生物学教学中对单倍体、多倍体的概念及育性的理解存在一些误区，本文对单倍体与一倍体、同源多倍体与异源多倍体的区别及联系，单倍体育种既可快速得到纯种也可用于固定杂种优势，雄蜂等天然单倍体的可育性，奇数倍及偶数倍同源多倍体的育性区别等进行比较和辨析，为中学生物学学科的单倍体、多倍体及其育性概念教学，以及相关命题提供参考。关键词单倍体一倍体多倍体育性
2、中国图书分类号：G633.91文献标识码：A普通高中生物学课程标准（2 0 17 年版2 0 2 0年修订）中明确指出生命观念的形成是发展学生生物学学科核心素养的重要内容，教学中要让学生深刻理解和应用重要的生物学概念,并在较好地理解生物学概念的基础上形成生命观念。“染色体结构和数量的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡”是必修模块遗传与变异的重要概念之一，教学中发现师生对单倍体、多倍体及其育性概念的理解存在一些误区，本文对以上概念进行阐述和辨析，以期帮助师生更好地理解相关生物学概念，从而更好地形成结构与功能观、进化与适应观、稳态与平衡观等生命观念，并能够用生命观念认识生物的多样性、统一性、独特
3、性和复杂性叫1亲新、旧教材关于二倍体概念表述的变化人教社普通高中生物学教科书必修2 遗传与进化（2 0 0 7 年版）第8 7 页写道：由受精卵发育而来的个体，体细胞中含有2 个染色体组的个体称为二倍体。2 0 19 年版新教材中将由受精卵发育而来的个体”的表述删去。查细胞生物学和遗传学中相关概念的表述，二倍体定义为：具有2 套染色体组的细胞或个体。多倍体定义为：带有2套以上同源染色体组的细胞或个体。参照以上概念，二倍体和多倍体的起点没有要求是受精卵，新教材的修改更符合学科规范，也更准确。2单倍体与一倍体、同源多倍体与异源多倍体的区别及联系细胞遗传学中对单倍体（haploid）概念存在2种理解
4、：1）只有1套未配对染色体的细胞或生物体；2)具有和该物种配子染色体数相同的细胞或个体。早期我国部分大学遗传学教材持第1种观点，这种理解也常把n等同于x2-3(x表示1个基本染色体组的染色体数目，表示物种进化过程中的染色体倍数性关系；n用于个体发育的范畴，指某个物种配子体世代或单倍体细胞中的染色体数目，孢子体世代细胞中的染色体数目用2 n表示，n与染色体的倍数性无关），这也导致了中学教学中对相关概念理解的混淆。现在大多数遗传学教材倾向于采用第2 种观点 4-5,高中各版本生物学教材也均采用第2 种观点。大多数动植物是二倍体，二倍体产生的配子只有1个基本染色体组（n=x），这类单倍体又称为一倍体
5、或单元单倍体（mo n o h a p l o i d）。而普通小麦（2 n=6x=42）的配子中含有3 个基本染色体组（n=3x），这类单倍体又称作多元单倍体（polyhaploid）。多元单倍体根据染*基金项目：福建省教育科学“十四五”规划2 0 2 1年度立项课题“基于学生认知逻辑的生物核心概念教学实践研究”(FJJKZX21-647)68生通学物报2023年第7 期月总第58 卷色体组来源是否相同，又可分为同源多元单倍体（h o mo p o l y h a p l o i d）和异源多元单倍体（allopoly-haploid)。多倍体按其染色体组来源又分为：1)同源多倍体（auto
6、polyploid），即由同一物种的染色体组加倍所形成的多倍体，又可细分为同源三倍体、同源四倍体、同源五倍体等；2）异源多倍体（allo-polyploid），即由不同多倍体物种杂交形成的多倍体或远缘杂交子代染色体加倍形成的多倍体，其中同时具有同源和异源多个染色体组的细胞或个体又称为同源异源多倍体（autoallopolyploid）。如栽培香蕉主要是三倍体，有AAA、A A B、A BB（A为尖苞野蕉Musa acuminataColla基因组、B为长梗野蕉MusabalbisianaColla基因组）等不同品种，以及比较罕见的四倍体品种AAAA、A A BB、A BBB，其中AAA、A A
7、 A A 为同源多倍体，AAB、A BB、AABB为异源多倍体。普通小麦AABBDD的6 个染色体组分别来自3 个祖先种，因而是异源六倍体。异源多倍体常有明显的杂种优势，也是生物进化和遗传育种的良好资源。中国农业科学院研究所鲍文奎研究员将异源六倍体普通小麦和二倍体黑麦杂交，再通过染色体加倍得到异源八倍体小黑麦，通过多年的严格选育，解决了人工多倍体结实率低、饱满度低的世界难题，首次将异源八倍体小黑麦应用于生产，使广大高寒山区人民有了优质的细粮作物因此，单倍体和多倍体概念内涵有一定区别，但其概念的外延却有所交集，单元单倍体属于一倍体，而多元单倍体含多个染色体组，属于多倍体。3单倍体育种得到的都是纯
8、合子二倍体的配子中只含1套染色体，经染色体加倍后，得到的植株拥有完全相同的2 组染色体，其等位基因都是纯合的，称之为同质双单倍体或加倍单倍体（doublehaploid，2 n），而且完全可育，这种方法可以快速得到纯合的二倍体品种。栽培种马铃薯是高度杂合的同源四倍体（2 n=4x），经减数分裂后的配子发育而来的单倍体，则含有2套异质染色体组（dihaploid，异质双单倍体），其2套染色体可能含有不同的等位基因，将其染色体再加倍得到的四倍体马铃薯就不是纯种。将四倍体马铃薯的双单倍体再降倍，得到单元单倍体（一倍体），再进行连续加倍可得到纯合的同源四倍体马铃薯。将不同的纯合四倍体马铃薯相互杂交，后
9、代可以选育出具有良好杂交优势的四倍体马铃薯，这项技术常被用来固定多倍体的杂种优势。4单倍体高度不育如果原物种是同源二倍体，其配子只含1组染色体，由配子发育而来的就是单元单倍体（一倍体）。单元单倍体只含1个基本染色体组，在减数分裂中没有同源染色体，不能发生联会，只能以单价体的形式存在，这种单价体在减数分裂中有3种可能：1)后期I随机移向细胞一极；2)提早在后期I进行姐妹染色单体分离，后期再随机移向细胞某一极；3)不迁往赤道面，被遗留在子核外，最终在细胞质中消失3。这3 种表现都会使最后形成的配子中很少能得到整套（x）的染色体组，很难形成有效配子，从而使单元单倍体高度不育。绝大多数动物生命周期以二
10、倍体合子体为主，偶然发现一些单倍体，这些单倍体通常高度不育或通过无性方式繁殖。高等植物大多数是二倍体或多倍体，也经常发现自然形成的单倍体植株，这些单倍体通常是未受精的卵细胞直接发育而来（孤雌生殖），或是雄配子发育而来（孤雄生殖），也可能由单倍性的反足细胞或助细胞等发育而来，这些单倍体通常也是高度不育的。但自然界也存在一些完全可育的单倍体。如一些低等植物和真菌生命周期中由配子体（单倍体）世代和合子体（二倍体）世代交替进行，而且常以单倍体世代为主，其配子体是完全可育的，形成配子时是通过有丝分裂，而合子体世代可通过减数分裂产生单倍体的孢子，由单倍体孢子发育为配子体。还有一些昆虫的雄性个体（如蜜蜂、蚂
11、蚁、白蚁)是由未受精的卵细胞发育而来的单倍体，也是正常可育的，如雄性蜜蜂通过假减数分裂（false meiosis）来形成配子，减数分裂I过程中染色体都不进人极体，因此，形成的配子仍是单倍性的川异源多元单倍体虽含几个基本染色体组，但是染色体组分别来自不同的物种，这些染色体通常已产生较大的差别，即使有部分同源区，在减数分裂早期能形成部分染色体联会，也会较快分69通报学生物2023年第7 期总第58 卷开，依然形成单价体，同样是高度不育的。生产上可以通过秋水仙素使单倍体染色体加倍而恢复可育性。而同源多元单倍体，如栽培马铃薯是同源四倍体，仍有一定育性，其单倍体含2 个同源染色体组，是正常的同源二倍体
12、，也是完全可育的，生产上常用二倍体马铃薯进行杂交育种。5同源多倍体的育性同源三倍体中每个同源组的3 条染色体在减数分裂时可以互相联会，但是在任何同源区段内只能有2 条染色体参与联会，从而形成1个三价体（）或1个二价体（）和1个单价体（I），最后的结果通常是其中2 条染色体移向一极，1条染色体移向另一极（2/1式分离），将造成配子中染色体组分配不平衡，从而造成同源三倍体高度不育，如三倍体香蕉只能通过营养繁殖。但同源三倍体也有较低的比例可以产生少数平衡的配子（理论概率约为1/2 ），但少量平衡的配子相互结合的概率更低，同源三倍体西瓜（n=3x=33）中偶尔能发现结1 2 个籽。奇数倍的同源染色体，
13、其减数分裂时类似三倍体出现多个多价体和单价体，也是高度不育的。同源四倍体在减数分裂中的联合可能出现四价体（IV），也可能出现1个三价体和1个单价体（+I）,或2 个二价体（+）,甚至可能出现1个二价体和2 个单价体（+I+I）。四价体（IV）后期I可能2/2 式均衡分离，也可能3/1式不均衡分离；（+I）可能2/2 式分离，也可能3/1或2/1分离；+I则都以2/2 式分离；（I+I+I）可能2/2分离，也可能3/1、2/1或1/1分离。每个同源组的4条染色体都可能发生不均衡分离，造成配子染色体数目分配不平衡，从而造成同源四倍体的配子部分不育，子代容易出现非整倍体。根据对玉米同源四倍体（2 n
14、=4x=40=10IV）小孢子母细胞的观察，同源组染色体间以IV型联会与+I 联会最常见，IV型联会也是以2/2 分离为主，多数配子中含有2 0 条染色体，因此同源四倍体的配子是部分可育的，但平衡的雌、雄配子相结合形成子代，这个概率会更低(4。同源四倍体西瓜中常含有少数可育的种子，但是数量只有二倍体西瓜的1/51/10，推测同源四倍体西瓜产生平衡配子的比例约为1/2 1/3。利用这个特性可以培育少籽西瓜品种，通过隔离或套袋处理，四倍体西瓜可以通过人工保纯繁育。因而偶数倍的同源多倍体有一定的育性，但是随着倍数的增加，可育性下降非常快，多数同源四倍体也是以无性繁殖为主，如同源四倍体马铃薯主要通过块
15、茎营养繁殖，但也能产生少数可育种子。少数同源四倍体经过长期的进化后可以正常繁殖，如同源四倍体曼陀罗，在减数分裂时主要形成四价体，每个四价体主要以2/2 方式分离，因此形成的配子多数是可育的；同源四倍体番茄减数分裂时主要形成二价体，只有少数四价体，因此形成的配子大都也是可育的，它们都能够通过有性的方式繁殖，它们形成的平衡配子发育而来的单倍体含2 套染色体也是可育的叫。偶数倍的异源多倍体是指各同源染色体组的染色体都是成对存在的异源多倍体。在这一类多倍体中，如异源六倍体普通小麦（2 n=6x=AABBDD=42=21），同源染色体都是成对的，在减数分裂前期I，所有染色体可以像正常的二倍体那样联会成二
16、价体，后期I成对的染色体均衡地平分到两极，从而形成染色体组正常的配子，与二倍体一样可以形成正常的合子，是完全可育的，自然界中能够通过有性生殖自繁的异源多倍体都是偶数倍的。奇数倍的异源多倍体，如异源六倍体普通小麦与异源四倍体圆锥小麦（2 n=4x=AABB=28=14）的杂交子代为异源五倍体（2 n=5x=AABBD=35=7+7+7 1),减数分裂时形成14 个二价体和7 个单价体，因而是高度不育的4。此外，普通小麦的A、B、D 染色体组来源于同属的3 个不同种，但其3 个祖先种的亲缘关系仍然较近，其染色体有部分同源区段，因而有时也会出现A与B或D的染色体发生联会，即所谓异源联会。当某异源多倍
17、体的不同染色体组之间的同源程度很高时，这种多倍体就被称为节段异源多倍体（s e g me n t a l p o l y p l o i d）。节段异源多倍体在减数分裂时，染色体的联会除了像异源多倍体一样形成二价体外，也会出现或多或少的多价体，从而导致某种程度的不育。6结语在自然界中，由于生物细胞分裂的不完全或未减数雌、雄配子的结合，造成了多倍体的产生，70生通报学2023年第7 期总第58 卷物基于新教材中“乳酸”相关描述的思考冯国庆（四川外国语大学附属外国语学校重庆400039)摘要新教材对乳酸的描述“可以在肝脏细胞中再次转化为葡萄糖”是对生物学领域新的研究成果的体现。引导学生了解该过程所
18、涉及的乳酸穿梭、糖异生以及乳酸氧化供能等相关研究新进展，将有利于正确认识乳酸在代谢中的积极作用，提升学生学科核心素养。关键词门乳酸乳酸穿梭糖异生氧化供能中国图书分类号：G633.91文献标识码：A2019年版的人教版普通高中生物学必修1分子与细胞在无氧呼吸一节的相关信息中介绍，“人体肌细胞无氧呼吸产生的乳酸，能在肝脏细胞中再次转化为葡萄糖”。这是对乳酸在人体内积极作用的描述，同时也是普通高中生物学课程标准（2 0 17 年版）（以下简称课程标准）关于培养学生“科学思维”核心素养的很好的契合点。为达到训练学生科学思维和拓展学生认识的目的，本文对乳酸转化为葡萄糖这一过程涉及的几个相关问题进行探讨。
19、1乳酸如何跨膜运输到细胞外物质的跨膜运输是中学生物学教学中的一个重要内容。肌细胞中的乳酸需要经过跨膜运输过程才能进人血液循环进而到达肝脏细胞。19 8 5年,Brooks提出将这种乳酸在细胞间和细胞内跨膜迁移的过程叫“乳酸穿梭”。“乳酸穿梭”理论的提出，慢慢改变了人们对乳酸是一种“无氧代谢提供了一种进化途径。在高等植物中，至少有一半物种是通过染色体数天然加倍进化形成的。在育种中，可以通过诱导单倍体、同源或异源多倍体产生新品系，或以其作桥梁亲本进一步培育新类型；多倍体的利用还有助于克服远缘杂交的不孕性或不结实性。单倍体、多倍体及其育性概念的准确辨析具有重要意义，在教学中应予以重视，主要参考文献1
20、中华人民共和国教育部.普通高中生物学课程标准废物”的传统看法，为重新认识乳酸的生理作用奠定了基础。在细胞膜或线粒体膜上有一种单羧酸转运蛋白（monocarboxylate transporter，M C T）的膜结合蛋白，能介导乳酸（丙酮酸和质子等）的跨膜运输，实现乳酸穿梭。目前已经发现14 种MCT亚型，在多种组织细胞中均有表达，如骨骼肌、心脏、肝脏、脑细胞等，并且具有物种和组织特异性。MCT14可以1:1的比例共转运单羧酸（乳酸、丙酮酸）和质子。MCT是双向转运蛋白，允许组织细胞根据细胞内乳酸浓度和pH变化，在顺浓度梯度地摄取和释放乳酸的过程之间进行切换 2。例如，当肌肉开始快速收缩，乳酸
21、生成速率增加时，胞内乳酸增多，乳酸从肌肉中释放；随着肌肉耗氧量达到一个新的稳定状态，胞内乳酸产生速率下降，而胞外乳酸浓度高于胞内，乳酸的摄取随之增加 3 。因此，MCT介导的乳酸穿梭是一种协助扩散，而且这种协助扩散是（2 0 17 年版2 0 2 0 年修订）S.北京：人民教育出版社，2020:2-4.2戴灼华，王亚馥.遗传学 M.3版.北京：高等教育出版社，2 0 16：2 8 7-2 8 8.3刘祖洞，吴燕华，乔守怡，等.遗传学 M.4版.北京：高等教育出版社，2 0 2 1：2 4 6.4刘庆昌.遗传学 M.4版.北京：科学出版社，2 0 2 0：144-156.5哈特尔DL，鲁沃洛M.遗传学 M.8版.杨明，译。北京：科学出版社，2 0 15：2 4 6-2 4 9.(E-mail:)