1、耕作与栽培第 卷第期 年 月收稿日期：基金项目：黑龙江省留学回国人员择优资助项目（）；大庆市新能源领域“揭榜挂帅”科技攻关项目（）；哈尔滨市科技创新人才专项资金项目（）资助。作者简介：李海贤（），女（汉族），内蒙古赤峰市人；硕士，实验师，研究方向：牧草栽培与种子学（：）。通讯作者：王明君（），男（汉族），山东乐陵人；博士，副教授，研究方向：草地资源管理与生态（：）。不同盐胁迫对燕麦和无芒雀麦种子萌发的影响李海贤，郑凌波，白朕银，高晨曦，曲善民，侯贺春，王明君（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江 哈尔滨 ；石家庄职业学院，河北 石家庄 ；黑龙江八一农垦大学动物科技学院，黑龙江 大庆 ；黑龙江省
2、齐齐哈尔市富裕县繁荣种畜场，黑龙江 齐齐哈尔 ）摘要：为探究燕麦和无芒雀麦对不同盐溶液胁迫的耐盐性强弱，实验选用中性盐（）、碱性盐（），以及混合盐（）三类盐溶液对四个品种的燕麦（林纳、青引号、青引号和甜燕麦）和不同收获年限的无芒雀麦种子进行盐胁迫。结果表明，随着盐溶液浓度和贮存年限的增加，各品种燕麦和无芒雀麦的发芽率均呈下降趋势。其中，中性盐（）对种子发芽率的抑制作用最小。综合来看，林纳对于盐碱的适应性相对较好，贮存年限两年以内的无芒雀麦种子发芽率较高。关键词：燕麦；无芒雀麦；盐胁迫；耐受范围；致死浓度中图分类号：；文献标志码：文章编号：（），（，；，；，；，）：，（），（）（）（，.，.，.
3、），（），（.），：；DOI:10.13605/ki.52-1065/s.2022.06.037研究报告李海贤 等：不同盐胁迫对燕麦和无芒雀麦种子萌发的影响表各处理的成分及盐分浓度溶液指标浓度梯度 浓度（）浓度（）浓度（）土壤盐碱化导致牧草和作物产量下降，给农业生产造成巨大损失。位于东北的松嫩平原是中国重要的粮食产地之一，但同时也是世界第三大盐碱土分布区，土壤盐碱化对粮食生产造成的影响正日益加剧。改良和利用盐碱土的有效措施之一是引进和驯化耐盐碱的牧草或作物，可以在进行土壤改良的同时兼顾经济效益，实现人与自然和谐发展。因此，筛选适宜的耐盐碱牧草或作物具有重要的意义。燕麦（）是禾本科早熟禾亚科燕麦
4、属的一年生草本植物。同时，燕麦也是一种粮饲兼用型饲草作物，具有抗旱、抗寒、耐盐碱、易栽培、适口性好、营养价值高等特点，是我国青藏高原公认的优质饲草，具有广泛的种植范围和悠久的种植历史，也多用作先锋植物用于盐碱地改良。不同品种的燕麦对不同盐胁迫的响应存在差异。目前，对燕麦耐盐性的研究主要集中在生长期阶段的生理生化反应以及耐盐碱机制方面，反映不同品种燕麦种子萌发对盐胁迫响应差异的研究较少。无芒雀麦（）为禾本科雀麦属多年生草本植物，其适应性广。不仅可以作为天然饲草，制作干草，也常被用作改良土壤及护坡植物。但无芒雀麦耐盐性相对较弱，在盐碱地中生长受限甚至抑制生长。所以，如何提高其耐盐性，如何选培耐盐草
5、种，对于治理我国的盐碱地，以及发展畜牧业是一个重要的研究方向。试验以燕麦和无芒雀麦种子为研究对象，选用不同类型的盐溶液，模拟不同盐胁迫环境，比较燕麦和无芒雀麦对三种类型盐胁迫的耐受程度，为不同类型盐碱地的牧草种植选择提供参考。材料与方法供试材料供试材料为个品种燕麦：林纳、青引号、青引号和甜燕麦，以上材料均来自青海省畜牧兽医科学院。无芒雀麦是东北农业大学选育的牧草新品系东农 无芒雀麦。试验方法实验采用三类盐溶液对种子萌发进行胁迫，其中包括单盐溶液和混合盐溶液，单盐溶液又分为中性盐溶液（）和碱性盐溶液（），混合盐溶液采用浓度比为 的 ，和 混合溶液。三类盐溶液分别设置六个浓度梯度（见表）。种子萌发
6、采用培养皿发芽法，选取大小一致，籽粒饱满，无明显病害的燕麦种子，用 溶液消毒 ，用蒸馏水和去离子水冲洗次，滤纸吸干后备用。直径 的培养皿预先洗净烘干，内铺双层滤纸，将处理好的种子摆入，每个皿均匀放入 粒种子，分别加入相应处理浓度的 、和混合盐溶液至滤纸饱和。以蒸馏水作为对照。每种处理次重复。每日根据水分蒸发量加入蒸馏水以维持盐浓度，在 恒温培养箱中培养。数据处理从第天开始，每 统计发芽种子数（以胚芽长度等于种子长度的作为发芽的标准），计算发芽率和相对发芽率，并通过 软件统计分析盐胁迫下种子发芽的耐盐适宜范围、耐盐半致死浓度、及耐盐极限浓度。发芽率（）（试验过程中正常发芽的种子数供试种子总数）；
7、相对发芽率（）（处理发芽率对照发芽率）。盐胁迫下种子发芽的耐盐适宜范围、耐盐半致死浓度 和 耐 盐 极 限 浓 度 的 确 定 用 的 方法：耐盐适宜范围是发芽率达到对照的 以上的盐溶液浓度范围；耐盐半致死浓度是发芽率达到对照发芽率 时相对应的盐溶液浓度；耐盐致死浓度是发芽率达到对照的 时相对应的盐浓度。耕作与栽培第 卷第期 年 月表不同浓度盐胁迫下燕麦种子的发芽率溶液品种浓度梯度 林纳 青引号 青引号 甜燕麦 林纳 青引号 青引号 甜燕麦 林纳 青引号 青引号 甜燕麦 注：不同小写字母表示 水平差异显著。结果与分析盐胁迫对燕麦种子萌发的影响盐胁迫对燕麦种子发芽率的影响从表看出，不同盐溶液处理
8、下燕麦种子的发芽率总体上随着盐溶液浓度升高而降低，呈下降趋势，说明不同盐溶液对燕麦种子的萌发均有抑制作用。在的 、的 、的混合盐胁迫下，种燕麦种子的萌发被完全抑制，说明在这个浓度下，种燕麦均受到严重抑制，无法正常生长，当 、混合盐种溶液浓度分别大于、和时，各品种燕麦种子的发芽率与对照相比差异显著（）。在 胁迫下，品种林纳的对照处理发芽率最高，在盐浓度为和时林纳发芽率显著高于其他品种的燕麦，在盐浓度为时甜燕麦发芽率最高，其次是林纳。说明林纳更耐中性盐胁迫。在 胁迫下，盐浓度为时，甜燕麦发芽 率 最 高，与 其 他个 品 种 差 异 显 著；盐 浓 度 为时，甜燕麦发芽率最高，林纳与其他个品种差异
9、显著；盐浓度为时，青引号和青引号发芽率最高，与另两种差异显著。在混合盐胁迫下，林纳在各浓度梯度下发芽率均高于其他种燕麦，且在盐浓度为和时，只有林纳的种子能够萌发。燕麦种子对不同盐溶液的耐受范围总体来看，各品种燕麦对于不同盐胁迫的适应性差异较大（图），其中 所造成的碱性盐胁迫对 植 物 的 危 害 最 大，其 致 死 浓 度 最 大 的 甜 燕 麦（）要远小于其他两种盐胁迫下最小的致死浓度（青引号的 和甜燕麦的）。在 胁迫下，甜 燕麦 的 适宜 浓 度 范 围 最 小（），适宜浓度范围最大的是青引 号（）；半致死浓度最小的是青引号的，最大的是甜燕麦（）；致死浓度最小的是青引号（），最大的是林纳（
10、）。在 胁 迫 下，林 纳 的适宜浓度 范围最小（），最大的是甜燕麦（）；半致死浓度最小的是林纳（），最大的是甜燕麦（）；致死浓度最小的是林纳（），最大的是甜燕麦（）。总体而言，碱性盐胁迫下种燕麦品种耐盐能力大小顺序为：甜燕麦青引号青引号林纳。在混合盐胁迫下，青引号的适宜浓度范围最小（），最大的是林纳（）；半致死浓度最小的是青引号（），最大的是林纳（）；致死浓度最小的是青引号（），最大的是林纳（）。总体而言，混合盐胁迫对个燕麦品种的耐盐能力顺序为：林纳青引号甜燕麦青引号。盐胁迫对无芒雀麦种子萌发的影响从图看出，不同盐溶液处理下无芒雀麦种子的发芽率呈下降趋势。盐溶液对无芒雀麦种子的萌发有明显抑制
11、作用，但不同盐溶液间具有显著差异。同一处理间种子发芽率随着贮藏年限的延长而降低。贮藏年限对种子发芽具有明显的抑制作用，从对照可以看研究报告李海贤 等：不同盐胁迫对燕麦和无芒雀麦种子萌发的影响图不同盐溶液处理下燕麦种子的相对发芽率及对盐胁迫的耐受范围注：大写字母表示同一浓度梯度处理下不同年限间的显著性差异，小写字母表示不同浓度梯度间的显著性差异；相同字母表示差异不显著（）。图不同浓度盐溶液处理对无芒雀麦种子发芽率的影响出，贮存期在两年以内的种子发芽率较高，超过两年后发芽率大幅下降，不超过。在 胁迫下，盐浓度为时贮藏年无芒雀麦种子的发芽率略高于对照。贮存年限相同时，各浓度梯度间差异显著（）。溶液浓
12、度为时，仍有种子发芽，说明无芒雀麦种子对中性盐胁迫的耐受度较高。在 胁迫下，不同浓度盐溶液处理下贮存年限两年以内的种子发芽率显著低于对照（），与对照 相 比 下 降 了 。溶 液 浓 度 为时，各 类 种 子 的 发 芽 率 仅 有左 右，说 明 对无芒雀麦种子发芽的抑制作用高于 。在混合盐胁迫下，不同浓度盐溶液处理下种子发芽率显著低于对照（）。浓度为的溶液处理下，与贮存一年相比，贮存两年的种子发芽率大幅下降，差异显著（）。盐溶液浓度为时，不同年限种子发芽率均低于，而的 溶液处理下，贮存年以内的种子发芽率均高于，说明混合盐溶液对无芒雀麦种子发芽的抑制作用高于中性盐溶液，但低于碱性盐溶液。讨论在
13、植物的整个生育过程中，植物种子在萌发期对外界条件（如盐胁迫）的反应最为敏感。研究表明，种子能否顺利萌发是制约耐盐植物生长的主要因素之一，对植物种子而言，盐胁迫对植物的影响主要包括个方面：渗透胁迫和离子毒害。渗透胁迫会打破植物细胞内外的渗透压平衡，致使种子生理性缺水；离子毒害则是大量盐离子的摄入会抑制其他营养离子的吸收，造成某种植物缺素症。由此可见，植物种子耐盐性的高低取决于种子萌发期对渗透胁迫和离子毒害的综合响应。本实验中发现不同浓度和类型的盐溶液对燕麦和无芒雀麦种子萌发的抑制作用整体表现显著，燕麦和无芒雀麦种子的发芽率随着盐溶液浓度的升高而大幅降低。不同燕麦品种对同类盐溶液的盐胁迫响应有差异
14、，反映了不同品种燕麦对盐胁迫的适应性不同。虽然多数研究证明盐胁迫下植物种子萌发呈下降趋势，但一直以来，不断有实验证明低浓度盐胁迫对植物种子萌发有一定的促进作用。罗志娜等 的实验发现，低浓度的 溶液处理下各燕麦品种种子发芽率均高耕作与栽培第 卷第期 年 月于对照。这与本实验中贮藏年无芒雀麦种子发芽率的表现相一致。中性盐溶液对种子的危害较低，低盐浓度下种子对水分的需求能被满足，且 溶液中的盐离子同样是植物生长的必需元素。因此，在低浓度时，溶液能够对种子萌发起一定的促进作用。同一品种的燕麦和无芒雀麦对不同性质的盐胁迫的耐受程度不同，综合来看燕麦对中性盐胁迫的耐受性最高，混合盐胁迫次之，对碱性盐胁迫的
15、耐受性最低，这与卢艳敏等 在白三叶种子萌发实验中的结果一致。黄立华等 认为，对于羊草种子而言，碳酸盐本身所具有的高 值对其种子萌发的抑制作用，远大于中性盐溶液的盐分作用。随着植物生物量的增加，其对盐胁迫的耐受性也会相应增加，如雀麦属牧草在不同生命周期的耐盐性强弱具有一定差异，大豆萌发期和苗期的耐盐性筛选结果不一致，但大豆幼苗期和全生育期的耐盐性表现大体相同，可能是由于大豆萌发期和生长期的耐盐机理不同所导致的。结论个供试燕麦品种中，较耐 盐胁迫的是甜燕麦和林纳，较差的是青引号、青引号，甜燕麦和林纳的极限浓度分别是 和，半致死浓度分别是 和。最耐 盐胁迫的是甜燕麦，极限浓度是，半致死浓度是。最耐混
16、合盐（、）胁迫的是林纳，极限浓度是，半致死浓度是。无芒雀麦对碱性 溶液对种子发芽的抑制作用最为显著，其次为混合盐溶液，中性的 溶液对无芒雀麦种子发芽率的影响最小，在低浓度下甚至对种子发芽有少量的促进作用。从贮存年限来看，无芒雀麦种子发芽率会随贮存时间的延长而显著下降，尤其是贮存超过两年的种子，发芽率不超过。参考文献：王智颖 松嫩平原盐碱地分布及空间变化研究 哈尔滨：哈尔滨师范大学，王波，张金才，宋凤斌，等燕麦对盐碱胁迫的生理响应水土保持学报，（）：高晨曦，王鑫，王明君，等 寒地黑土区优质燕麦品种的筛选及其高产栽培技术研究 黑龙江畜牧兽医，：雷雪峰，赵宝平，刘景辉，等燕麦对盐碱胁迫的响应机制及缓解措施研究进展 种子，（）：白健慧燕麦对盐碱胁迫的生理响应机制研究呼和浩特：内蒙古农业大学，：，（）：陈晓亚，汤章城植物生理与分子生物学北京：高等教育出版社，曾幼玲，蔡忠贞，马纪，等盐分和水分胁迫对两种盐生植物盐爪爪和盐穗木种子萌发的影响生态学杂志，（）：王波，宋凤斌盐碱胁迫对燕麦水势、干物质积累率以及、选择性吸收的影响农业系统科学与综合研究，（）：罗志娜，赵桂琴，刘欢 个燕麦品种种子萌发耐盐性综