1、第 52 卷第 8 期 辽 宁 化 工 Vol.52，No.8 2023 年 8 月 Liaoning Chemical Industry August，2023 基金项目基金项目：国家自然科学基金青年项目（51908377）。收稿日期收稿日期：2022-12-08 作者简介作者简介：秦淼（1998-），女，在读硕士研究生，辽宁省鞍山市人，研究方向：废水能源化处理技术。基于厌氧甲烷氧化的 微生物燃料电池研究进展 秦 淼（沈阳建筑大学市政与环境工程学院，辽宁 沈阳 110168）摘 要：甲烷是生态碳循环的组成之一，也是仅次于二氧化碳的温室气体。消减甲烷的排放备受关注，对缓解全球温室效应有重要意义
2、。与费托法转化甲烷相比，生物转化甲烷是相对来说更经济环保的可持续发展技术。甲烷的厌氧氧化（anaerobic oxidation of methane，AOM）是减少全球甲烷排放重要且有效的生物途径，综述了 AOM 的四种类型以及代谢机制。近年来对微生物燃料电池（Microbial fuel cell,MFCs）底物的研究现状，系统综述基于厌氧甲烷氧化的微生物燃料电池的研究进展。指出 AOM-MFC 系统仍存在厌氧甲烷菌族不能单独分离培养且电活性相对较弱的问题以及优化系统结构和深化研究厌氧甲烷菌族的产电机理的工作方向，以期达到利用 AOM-MFCs 消减全球甲烷排放的目的。关 键 词：甲烷；微
3、生物燃料电池；底物；生物转化；厌氧甲烷氧化 中图分类号：TQ201 文献标识码：A 文章编号：1004-0935（2023）08-1175-06 甲烷，大气中重要的温室气体之一，也是生态碳循环的组成之一。现如今，内陆湿地是甲烷的重要排放源，其每年向大气中排放的甲烷约占全球年排放总量的 33.3%。全球湖泊甲烷年排放量是自然界甲烷排放总量的10%，且排放量呈逐年增加趋势。全球河流甲烷年排放量是自然界甲烷排放总量的2.4%6.4%。河流甲烷排放对全球变暖较为敏感：在温度增加 2C 的情景下，河流甲烷排放量将增加1。据估计全球水库甲烷年排放量为 3%7.4%2，其单位面积甲烷排放量远高于其他水生生态
4、系统。可以说，消减甲烷的释放浓度，是当前研究的重中之重。海洋沉积物是地球上最大的甲烷储库。AOM 是控制海洋沉积层中甲烷通量的重要过程，因而大气中只有 2%3-4的甲烷是来自海洋。由此可见，AOM 是消减全球甲烷排放的重要途径。微生物燃料电池（MFCs）是一种以微生物介导，将化学能转化为电能的生物电化学系统。自 1990 年开始，MFCs 成为降解有机物最具创新性和可持续发展潜力的技 术5。而甲烷作为高效的碳氢化合物，最小的有机物，在 2017 年就确定了作为潜在的 MFCs 的底物的可能性6-7。近年来对 AOM 与 MFCs 结合的研究前景备受关注8。虽然 MFCs 对于气体底物的研究并不
5、是那么广泛，但对甲烷气体为底物的这类新型MFCs在 2018 年成功启动并运行的案例9。以上这类研究成果是近年来甲烷氧化菌对 MFCs 输出功率和产电机理。本文将综述 AOM 的类型与产电机理，并总结近年来对 MFCs 底物的研究现状，结合国内外建立AOM-MFCs 系统的研究成果，为甲烷驱动新型微生物燃料电池的发展提供参考和研究新思路。1 厌氧甲烷氧化的类型与机制 AOM 的研究从现象发现到微生物菌群确定，再从多种电子受体 AOM 现象到电子转移机理探究。至今有关 AOM现象的控制酶和基因依然未能明晰，同时关于 AOM 菌群未能纯化。研究表明，AOM 类型主要有四类分别是，以硫酸盐为电子受体
6、的以硫酸盐依赖型的甲烷厌氧氧化（Sulfate-dependent anaerobic oxidation of methane,S-DAOM)，以硝酸盐/亚 硝 酸 盐 依 赖 型 甲 烷 厌 氧 氧 化(Nitrate/nitrite-dependents anaerobic oxidation of methane,N-DAOM)及 金 属 离 子 依 赖 型 厌 氧 甲 烷 氧 化(metaliona-dependent anaerobic oxidation of methane,M-DAOM),还有其他类型厌氧甲烷氧化。20 世纪末，Alderin 和 Koehler 等多名研究员
7、们通过分子生物学技术，发现并证实了 AOM 是由未知生物或涉及未知甲烷氧化剂和硫酸盐还原细菌的联合体介导的8-10。并且 Sivan 证明了海洋沉积层中渗漏沉淀物的与硫酸钠还原物、铁还原物、AOM 和开发与应用 1176 辽 宁 化 工 2023 年 8 月 产甲烷有关菌群共存。而铁离子代替硫酸盐作为电子受体的甲烷厌氧氧化反应（S-DAOM）更容易在海洋沉积层中发生，由此可论证铁的氧化物刺激了S-DAOM 反应进行。随后的实验也表明，厌氧甲烷营养型古菌（ANME）产生的甲基辅酶 M(Mcr）是促进厌氧硫酸盐还原菌（SRB）完全氧化 CH4的关键12-13。随后，Strous 论证了存在的以硝酸
8、盐或亚硝酸 盐 成 为 电 子 受 体 的 甲 烷 厌 氧 氧 化 反 应（N-DAMO）。2006 年，Raghoebarsing15成功富集了能够以亚硝酸盐为电子受体的甲烷厌氧氧化微生物。并利用分子生物学技术，发现富集的微生物类型大致分为两种：属 NC10 门的优势菌以及厌氧亚硝酸盐型还原菌亲缘关系远的甲烷氧化古菌。Bhattacharjee 16等对湖泊中的 N-DAMO 研究，提出了在污水处理中利用甲烷厌氧氧化和脱氮作用的可能性。金属氧化物，以及金属离子都可以作为 AOM中的电子受体，即 M-DAOM。2009 年，Beal17-18等对深海沉积物分析结果表明，微生物能够利用铁锰化合物
9、作为电子受体氧化 CH4.一般来说海洋沉积层中含有丰富的金属资源，这类金属矿物也可能作为 S-DAMO过程硫酸盐的替代品，从而产生了AOM与硫酸盐还原反应（sulfate reduction,SR）解耦的反应环境。研究表明，虽然在产生 M-DAOM 的环境条件中 Fe 通常比 Mn 更含量高，但 Mn 作为电子受体的 AOM 速率却远高于 Fe，其成因与机理目前尚不明确。MINHANG19等在研究水田中的甲烷厌氧氧化现象的过程中,成功分离提纯出了一株甲烷厌氧氧化菌，并证明了、等离子能够增强其甲烷的厌氧氧化功能。Lu20等在实验室中验证了 Cr6+还原与甲烷厌氧氧化的潜在联系，再次拓宽了甲烷厌氧
10、氧化及其生物化学循环的领域。关于其他类型厌氧甲烷氧化，大部分是对铬离子、腐殖酸、锑酸盐的研究。Lu20研究发现耦合甲烷厌氧氧化与铬离子的过程中，伴随着氧化 CH4和还原铬离子，而铬离子会直接影响到反应体系中反硝化过程。Tan21通过研究湿地土壤中腐殖酸的试验，发现腐殖质可以作为电子受体参与 AOM 过程。并且 Valenzuela22分析了沿海红树林沼泽沉积物的厌氧生物活动发现，腐殖酸不但能够参与 AOM 过程，还有促进的生态固碳作用。Lai23在生物膜反应器中以甲烷为唯一碳源的实验发现，锑酸盐的还原速率在不断提高，实验结果表明锑酸盐可能在整个反应过程中发挥电子受体功能，可能是存在参与 AOM
11、 过程的其他电子受体。对于厌氧甲烷氧化的机制，以 M-DAOM 为例。M-DAOM 微生物分为产甲烷古菌和 ANME 两类，其氧化甲烷吸附的方法大致有五种。其中，两种方式主要应用于ANME,He24等发现存在于ANME的氧化甲烷都是需要将甲烷氧化成二氧化碳。不同之处是，一种方式可以独立完成 M-DAOM 反应，产生的电子直接传递到含金属的底物上，比如可溶性金属离子，金属离子络合物，以及固态金属氧化物；而第二种方式由 ANME 和金属电子还原细胞（MRM）的耦合共同完成 M-DAOM 反应,将生成的电子直接传输给MRM，并将金属氧化物还原成金属。M-DAOM 的其他三种方式，则是由产甲烷古菌进行
12、：产甲烷古菌氧化底物产生的电子。差别在于传递电子的方式，Hoehler25认为产甲烷古菌将氧化甲烷产生的电子，直接传输给金属离子，金属离子络合物，固体金属氧化物，再将之还原，也可以传输给金属原子的子穿梭体，然后再将金属离子及离子络合物或固态金属氧化物还原，进而实现甲烷厌氧氧化过程，此外，还发现了产甲烷古菌将氧化甲烷产生的电子通过氧化甲烷产生的中间产物被 MRM 利用，还原金属氧化物，进而进行甲烷的厌氧氧化。2 微生物燃料电池底物类型 由于底物是影响 MFCs 系统发电的重要因素之一，现代研究者们对 MFCs 的底物研究从来没有间断过。现如今对于 MFCs 的研究主流是保证废物废水的能源回收与再
13、利用，更偏向于 MFCs 系统的产电能力。以下是 MFCs 研究中常用的有机碳源底物近年来研究成果的概述。葡萄糖是 MFCs 研究中常用的底物之一，也是碳水化合物这类纯净物有机物的代表底物之一。Kim26等首次研究了碳源对 MFCs性能的影响，在研究以变形杆菌为微生物介导的MFCs 受到初始碳源种类的影响，在这类 MFCs 中葡萄糖引发的细胞运行时间比半乳糖更短。Rabaey 2 7 等实验以氰化铁作为阴极氧化剂的 MFCs，保证葡萄糖供应充足的条件下，其最大功率密度为 216 W/m3。另一个单室 MFCs 实验中，对比检测 12 种不同碳基糖为底物的电流28，其中最高功率密度是葡萄糖为原料
14、的MFCs，为2770 mW/m2。甘露糖的功率密度最低约为 1 240 mW/m2。库仑效率普遍在 22%34%之间，并且 COD 去除率最高可达 80%。在一种连续运行模式的新型 MFCs 中29，30 g/L 纯葡萄糖和 200 mmol/L 天然红葡萄酒为底第 52 卷第 8 期 秦淼：基于厌氧甲烷氧化的微生物燃料电池研究进展 1177 物，酿酒酵母作为活性生物催化剂附着阳极上和400 mmol/L 的高锰酸钾作为氧化剂在阴极产生 6 447 mA/m2为最大电流，最高功率密度为 2 003 mW/m2，库仑效率可达到 22%。实验结果表明，木质纤维素酸水解产物中的所有单糖都可以用于发
15、电。由于啤酒厂的废水无毒，并且含有大量的糖、淀粉和蛋白质组成的有机物，啤酒厂的废水一直是研究人员常用的废水 MFCs 底物。此外，由于有机物来源于食物且缺少抑制电活性菌活性的物质，啤酒厂的废水也适用于 MFCs 中的发电。以 COD 为 2 240 mg/L 的啤酒厂的废水为例30，在单室 MFCs中运行，最高功率密度为 205 mW/m2,COD 去除为87%和库伦效率却只有 10%，通过加入 200 mM 磷酸盐缓冲液（PBS）进一步的最高功率密度，增加至 528 mW/m2。在另一项研究中31，废水 COD 为 2 239 mg/L 和 50 mm 磷酸盐缓冲溶液（PBS）的最高功率密度
16、为 483 mW/m2。此外，Feng32以啤酒厂废水作为底物，构件运行的空气阴极 MFCs，最大功率可达 0.669 W/m2，最大产电可达 31.7 W/h,COD去除率 65%，库伦效率也提高到 18%33。Rengasamy和 Berchmans34研究了在两室 MFCs 中，以 7.8 g/L的 COD 废水为底物，以乙酰乙酸杆菌和玫瑰葡萄糖杆菌为生物催化剂的发电实验，其最高功率密度为3.82 W/m3。Sciarria35等研究了空气阴极 MFCs 利用白葡萄酒和红葡萄酒残渣发电。研究表明，白葡萄酒残渣的 COD 去除率和库伦效率比红葡萄酒残渣更高。酸化的食物垃圾渗滤液也被认为是潜
17、在的资源。用 5 000 mg/L 的 COD 垃圾渗滤液，最高功率密度约为 15.14 W/m3和 90%的 COD 去除率36。在另一项研究中，1 000 mg/L 的 COD 食物垃圾渗滤液产生 432 mW/m3功率密度，COD 去除率高达 87%37。Habermann 和 Pommer38首次报道了主要应用于COD 去除的生物燃料电池，但没有提及产能效率。Zhang39等报道了一种上流式空气阴极 MFCs，以渗滤液为底物连续发电 50 h。Glvez40等证明在 MFCs组中发电并同时处理垃圾填埋场渗滤液的可能性。3 基于厌氧甲烷氧化的微生物燃料电池 生物转化甲烷是相对来说更经济、
18、更环保的可持续技术。与有氧氧化相比，厌氧氧化在将甲烷转化为燃料时，具有更高的能量和碳产率效率，且二氧化碳排放量更低。Valerie W.C.Soo 等41设计了古细 菌 产 甲 烷 原 甲 烷 八 叠 球 菌（methanogen Methanosarcina acetivorans)，使其能依存甲烷中厌氧生长，将甲烷转化为醋酸盐。该实验是从 ANME-1菌群的基因组中提取了 Mcr 的基因，注入 M.acetivorans 的基因序列中，设计出全新的 M.acetivorans 菌株。该菌株在产甲烷过程中产生了甲烷菌的 Mcr。因此该宿主具有产生活性 ANME-1 所需的辅助因子和细胞机制。
19、实验中通过在产甲烷宿主中 Mcr，能够实现逆产甲烷途径的其余反应。由此证明 AOM 对全球甲烷循环的重要性。Michael J.McAnulty42等通过提取 Clostridium acetobutylicum32中产 3-hydroxybutyryl-CoA 脱氢酶的基因，用以改造产甲烷的 M.acetivorans 菌株，使其能合成乳酸。将能 产 生 Mcr 代 谢 工 程 M.acetivorans 与 G.sulphreducens 相结合，创建以 CH4为底物的 MFCs 系统。在该系统中产生明显的电流，库伦效率更是高达90%。与可以用阴极的溶解氧或溶液中其他电子受体的 MFCs
20、系统相比，该系统在阴极介质中缺乏其他合适的电子受体。但由于该系统的高库伦效率，为以后甲烷厌氧驱动 MFCs 的研究也提供了思路。Jing Ding43等在阳极室中构建了以甲烷为电子供体、电极为电子受体的 MFCs，研究了 ANME 古菌与其伴菌的去耦作用。这种甲烷驱动的 MFCs 虽然成功运行，但显示出的发电能力相对微弱，在MFCs 系统中，DAMO 古菌显著增强，而 DAMO 伴细菌却显著减少，这说明了 ANME 古菌与其伴细菌分离可能存在途径。Jaewook Myung44等首先将甲烷转化为甲醇，然后在 MFC 中以甲醇作为底物发电的实验步骤，来实现提高甲烷驱动的 MFC 的产电功率。为了
21、让系统生产甲醇，将甲烷通入培养在高磷酸盐缓冲液的甲烷氧化菌，促使甲烷氧化菌的甲醇积累。产生的富甲醇介质是可以直接作为底物提供给 MFCs，MFC 的产电能力也显著提高了。杨祖洁48等的研究这类电池长期运行中可以保持最大输出电压为 0.6 V，最大电流密度为 1 130.2 mA/m2，最大单位面积功率达到 703.89 mW。他们还发现甲烷驱动的 MFCs 产电性能受阳极材料、ph、面积、电极电势的影响。微生物在电极表明形成一层良好的生物膜，膜上的微生物包括各种细菌和古菌，大部分微生物是电活性微生物。而由古菌和电活性微生物构成的互营菌群，主要存在于阳极液中。何丹45等 也实验了不同阴极电子受体
22、对AOM-MFCs 产电性能的影响，对比了 4 种不同的电1178 辽 宁 化 工 2023 年 8 月 子受体：空气阴极，溶解氧，高锰酸钾，铁氰化钾。其中溶解氧产电量最高，并且启动速度明显快于其他三种。由于高猛酸钾会氧化破坏质子交换膜，渗透阳极室氧化阳极室微生物，因而其产电性相对较低。陈壮46等微量元素的正交试验发现 Ni、W 和Mo 对 AOM-MFCs 性能的影响较为显著，而 Co 影响较弱。研究人员也证明了 AOM 微生物产电过程没有代谢电子穿梭体，以细胞接触电极的直接途径为电子传递途径47。AOM-MFCs 的产电性能受到温度影响。随着温度的升高，AOM-MFCs 电压在周期内达到稳
23、定的时间缩短。但是过高或者过低的温度均不利于 AOM-MFCs 性能，AOM-MFCs 运行的最佳温度为 30。4 结 论 综上所述，目前对甲烷驱动的 MFCs 研究重心主要在于提高产电效率，摸索不同类型阳极材料、pH、电极面积、电极电势等以及研制电极催化材料。由于AOM的厌氧甲烷菌族可以作为MFCs的生化介质微生物，但是不能单独分离培养且电活性相对较弱的问题，增加了对甲烷驱动的 MFCs 研究的难度。现阶段关于 AOM-MFCs 实验研究的阴极材料主要以铁氰化钾为主，虽然对比了阳极电极的产电性能，但对于 AOM-MFCs 的阴极氧化剂的研究并没有更多的拓展。研究表明，可以作为电子受体的生物阴
24、极氧化剂种类多样，除了单物质纯净物，也可以是混合物，甚至是成分更加复杂的废气废水。并且现阶段对 AOM-MFCs 实验器具大部分都是以传统双室 MFCs 系统为主，少部分是单室空气阴极MFCs 系统。对于 MFCs 电池构造改进可以更加深入，以达到增加其产电性能，缩短开启时间的目的。有关 MFCs 有机碳氮源为底物的研究对比发现，相比于较纯净的简单有机底物，成分相对复杂的低毒有机废水的产电效率普遍较低。这个特点也反应在部分研究 AOM-MFC 实验的研究成果，虽然系统成功运行，但其发电能力相对微弱，甚至未能发挥AOM-MFCs 的高库伦效率的优势。除了以上两点外，由于单种纯甲烷厌氧氧化菌生长条
25、件十分严格且培养周期长，难以分离出可供研究的甲烷厌氧菌，国内实验室培养的微生物大部分还是以采集消化池污泥通过长期产电驯化，得到富集产电性能较好的优势菌。国外研究的 AOM 微生物也是通过基因技术，改造工程菌，得到目标微生物用以研究。但这增加了整体的实验成本，也加大了实验难度，AOM-MFCs 电池开启时间也相对较长，拉长实验过程。为此对于 AOM 的微生物菌产电机理研究还要继续深化，以求缩减培养甲烷厌氧菌的成本。参考文献：1FELICITY S,FRAH A,JONATHAN G,et al.Microbial methane cycling in the bed of a chalk riv
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