1、带脉冲和强 Allee 效应的集团内捕食系统的周期解*艾姣王凯华（海南师范大学数学与统计学院，571158，海南海口）摘要建立了具有周期系数的带脉冲和强 Allee 效应的集团内捕食模型；证明了模型的持久性；利用 Mawhin 重合度理论与分析工具，研究了该模型周期解的存在性；讨论了周期解的稳定性；得到了正周期解存在、全局稳定的充分条件，并通过数值模拟对结果的有效性进行了验证.关键词集团内捕食；脉冲；Allee 效应；周期解中图分类号O175.1DOI：10.12202/j.0476-0301.20220080引言1989 年，Polis 等1首 次 提 出 了 集 团 内 捕 食（intra
2、guildpredation，IGP）的概念，指出自然界存在捕食者与被捕食者以同一物种为食的现象，即捕食者与被捕食者之间除了捕食关系，还存在竞争关系.一个简单的 IGP 食物网模型由捕食者（IG 捕食者）、被捕食者（IG 食饵），以及 IG 捕食者和 IG 食饵共享的基底食饵这 3 个营养模块组成（图 1）.基底食饵捕食IG 食饵IG 捕食者捕食捕食图1IGP 模型示意由于系统中 IG 捕食者以不同营养水平的生物（IG 食饵和基底食饵）为食，形成了一种杂食性24捕食现象，并且与 IG 食饵之间产生竞争关系，因此研究集团内捕食系统对于了解复杂食物网持续存在机制具有重要意义.杂食性情况在自然界普遍
3、存在，且非常重要，因此有关集团内捕食系统的动力学研究受到了众多学者的广泛关注511.例如：Anderson 等5研究了集团内捕食系统的 IG 捕食者的密度依赖现象，结果表明随着 IG 捕食者种群密度的增加，IG 捕食者和IG 食饵之间潜在的相遇率也呈非线性增加，这将最终决定二者之间发生竞争还是捕食关系；Rabago 等8考虑到自然条件下捕食者从捕食到繁殖存在妊娠等导致的时间滞后，因此建立了带有时滞的 IGP 模型，并给出了所有非负平衡点的存在性、稳定性，以及 Hopf分岔存在的条件；Kang 等9考虑了 IG 捕食者为专或泛捕食者时集团内捕食系统的动力学性质，得到模型持续生存或消亡的充分条件.
4、在 IGP 模型的诸多研究中，一般假设基底食饵是Logistic 增长的.尽管 Logistic 增长方式可较好地描述种群演化规律，并得到了普遍应用，但在实际情况中，低密度生物种群的增长率与 Logistic 增长函数所呈现出来的规律并不一致.当种群密度很低时，种群单位增长率与种群密度之间呈正相关，这种生物现象被称为 Allee 效应1114.具有 Allee 效应的简单单种群演化模型为X(t)=rX(KX)(XK0),（1）X(t)trr 0KK 0XK0|K0|K K00 K0KK0K00式中：表示 时刻的种群密度；为种群内增长率（）；为密度制约（）；是对 Logistic 函数的修改，且
5、满足，为 Allee 阈值.当时，为强 Allee 效应，此时表示种群的阈值水平，低于该阈值的种群会逐渐趋于灭亡，而高于该阈值的种群则会持续存在；若，则为弱 Allee 效应15，弱Allee 效应的种群没有临界阈值，只会增加种群灭绝的可能性.考虑基底食饵受强 Allee 效应的 IGP 食物网模型16为*国家自然科学基金资助项目（61962018）通信作者：王凯华（1980），男，博士，教授.研究方向：生物数学，动力系统.E-mall：收稿日期：2022-01-212022-12北京师范大学学报（自然科学版）58（6）JournalofBeijingNormalUniversity（Natu
6、ralScience）815R(t)=rR(1RK)(RK0)b1RPb2RQ,P(t)=P(e1b1Rb3Qm1PdP),Q(t)=Q(e2b2R+e3b3Pm2QdQ),（2）R(t)P(t)Q(t)trKRb1b2PQRb3e1e2e3QPdPdQPQm1m2式中：、和分别为 时刻的基底食饵、IG 食饵和 IG 捕食者的种群密度；、分别为基底食饵 的内禀增长率和环境承载能力；、分别为 IG 食饵和 IG 捕食者对基底食饵 的捕食率；为 IG 捕食者对 IG 食饵的捕食率；、分别为 IG 食饵和 IG 捕食者将消耗的基底食饵转化为繁殖能力的速率；是IG 捕食者从 IG 食饵那里得到的转化率
7、；、分别为 IG 食饵 和 IG 捕食者的死亡率；、为密度制约.所有参数均为正值.为了使模型更具合理性，式（2）相较于文献 16，对 IG 食饵和 IG 捕食者增加了密度制约.x1=RKx2=Px3=Q=rKt为简化式（2），令：、，可得x1=x1(x1)(1x1)x1x2x1x3,x2=1x2(x1a1x31x2d1),x3=2x3(x1+a2x22x3d2),（3）(0 1)、a1a2、d1、d2、i、iK0K、b1rK、b2rK、b3e1b1K、e3b3e2b2K、dpe1b1K、dqe2b2K、eibir、mieibiKi=1,2式中：、分别为（）.本研究给出了受强 Allee 效应影
8、响的集团内捕食的食物网模型.自然界中某些生物或环境因素，如气候、食物供应、交配习惯等呈现季节性周期变化，这会导致模型产生周期系数.此外，诸如释放天敌和喷洒农药、人工投放或捕获物种、生态环境的剧烈变化等短暂扰动作用，会使种群数量发生跳跃式变化，还需要用脉冲微分方程1719加以刻画，因此，有必要建立具有周期系数和脉冲扰动的 IGP 模型，使之具有更好的适用性，同时对其动力学性质特别是脉冲效应对模型的影响进行研究.本研究对式（3）增加周期系数和脉冲效应后可得x1(t)=x1(t)(x1(t)(t)(1x1(t)(t)x1(t)x2(t)(t)x1(t)x3(t),x2(t)=1(t)x2(t)(x1
9、(t)a1(t)x3(t)1(t)x2(t)d1(t),x3(t)=2(t)x3(t)(x1(t)+a2(t)x2(t)2(t)x3(t)d2(t),t,tk,xi(t)=xi(t+k)xi(tk)=pikxi(tk),t=tk,k Z+,i=1,2,3.（4）式（4）中所有参数的意义与式（3）保持一致，并满足如下条件：(t)(t)(t)i(t)ai(t)di(t)i(t)H1）、i=1,2R（）均是定义在 上正的-周期函数；piktk R tk 0q Z+pik+q=piktk+q=tk+k Z+i=1,2,3H2）常数、，且存在常数，使得、（，）.1基本概念和引理J RPC(J,R3)J
10、R3t Jt,tkt=tk J令：，记表示映射：构成的空间；对于任意的、连续，且当时左连续，并属于第 1 类间断点.再令：PC(J,R3)=(t)|,PC(J,R3),PC=(t)PC(0,R3)|(t+)=(t),PC=(t)PC(0,R3)|(t+)=(t).PC引理引理1假设，则18?sups0,(s)infs0,(s)?12w0|(s)|ds+pk=1|(tk)|.f(t)设是-周期函数，为讨论方便，定义f=1w0f(s)ds,fL=mins0,f(s),fM=maxs0,f(s).2持久性a(t)、b(t)PCb(t)0给定函数，.考虑脉冲扰动系统：x(t)=a(t)x(t)b(t)
11、x2(t),t,tk,x(t+k)=(1+pk)x(tk),t=tk,（5）pk+q=pk1+pk 0 k Z+式中：为常数，且有；.a 1ln(qi=111+pi)引理引理2式（5）存在唯一正周期解的充要条件是19.a(t)、b(t)PCb(t)0u(t)PC(J,R)u0 0 a,b引理引理3考虑函数，.设，为19u(t)=a(t)u(t)b(t)u(t)2,t,tk,u(t+k)=(1+pk)u(tk),t=tk,u(t+0)=u0的唯一正-周期解.如果u(t)a(t)u(t)b(t)u(t)2,t,tk,u(t+k)(1+pk)u(tk),t=tk,u(t+0)u0,（6）t t0u(
12、t)a,b则对于任意的，都有.同理，如果u(t)a(t)u(t)b(t)u(t)2,t,tk,u(t+k)(1+pk)u(tk),t=tk,u(t+0)u0,（7）t t0u(t)a,b则对于任意的，都有.816北京师范大学学报（自然科学版）第 58 卷0 max+A1,11+A2,221a1A1,11+1d1,2d2A1、A2H3），则式（4）是持久的.其中的定义参见证明过程.证明证明对于式（4），显然有x1|x1=1=x2x30,x1|x11=x1(x1)(1x1)x1x2x1x3 0t t0由此可得，因此存在，使得时满足：x1(t)(1(t)x1(t)(1(t)x21(t),t,tk,k
13、 Z+,x1(t+k)=(1+p1k)x1(tk),t=tk,k Z+.t1 t0t t1x1(t)1,1由 引 理 3 可 知：存 在，当时 满 足.由此可得x2(t)1,11(t)x2(t)1(t)1(t)x22(t),t,tk,k Z+,x2(t+k)=(1+p2k)x2(tk),t=tk,k Z+.t2 t1t t2x2(t)A1,11A1=11,1故 存 在，当时 满 足，其 中.类似地，有x3(t)(1,1+A1,11a2(t)2(t)x3(t)2(t)2(t)x23(t),t,tk,k Z+,x3(t+k)=(1+p3k)x3(tk),t=tk,k Z+.t3 t2t t3x3(
14、t)A2,22A2=(1,1+A1,11a2)2=maxsup 1,1,sup A1,11,sup A2,22t t3xi(t)i=1,2,3故 存 在，当时 满 足，其 中.综 上，令：，则当时，.t t3当时，x1(t)(t)A1,11(t)A2,22(t)x1(t)x21(t),x2(t)(A2,221(t)a1(t)1(t)d1(t)x2(t)1(t)1(t)x22(t),x3(t)2(t)d2(t)x3(t)2(t)2(t)x23(t),t,tk,xi(t+k)(1+pik)xi(tk),t=tk,k Z+.t4 t3t t4x1A3,1x2A4,11x32d2,22A3=(+A1,
15、11+A2,22)A4=1(a1A2,22+d1)=mininf A3,1,inf A4,11,inf 2d2,22t t4xi(t)0 i=1,2,3同理，由引理 3，存在，使得当时满足：，其 中，.定义：；则当时有，.则可得0 limxinf xi(t)limxsup xi(t),i=1,2,3.因此，式（4）是持久的.证毕.3正周期解的存在性X YL：dom L X YN：X Ydim ker L=codim Im L 0H4）；1d11qk=1ln(1+p2k)0H5）；M2M2L14+1qk=1ln(1+p1k)+2d21qk=1ln(1+p3k)0H6）；1eE11a1eC31d1
16、+1qk=1ln(1+p2k)0H7）；1qk=1ln(1+p3k)+2eE12d2 0H8）.C3E1则式（4）至少存在 1 个正的-周期解（此处、的定义详见证明过程）.xi(t)=eyi(t)i=1,2,3证明证明令：，则式（4）可化为y1(t)=(ey1(t)(t)(1ey1(t)(t)ey2(t)(t)ey3(t)f1(t),y2(t)=1(t)(ey1(t)a1(t)ey3(t)1(t)ey2(t)d1(t)f2(t),y3(t)=2(t)(ey1(t)+a2(t)ey2(t)2(t)ey3(t)d2(t)f3(t),t,tk,yi(t+k)=ln(1+pik):=k,t=tk,k Z+,i=1,2,3.（8）为了运用引理 4，令：X=x(t)=(x1(t),x2(t),x3(t)T|xi(t)PC,i=1,2,3,并赋以范数第 6 期艾姣等：带脉冲和强 Allee 效应的集团内捕食系统的周期解817x=(x1(t),x2(t),x3(t)T=3i=1xi(t)=3i=1max0t|xi(t)|，X则是 Banach 空间.此外，令Y=y=(y,1,2,q)=XR3q,y(t