1、2023 年 8 月 热 带 农 业 科 学热 带 农 业 科 学 第 43 卷第 8 期 Aug.2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43,No.8 收稿日期 2022-12-30；修回日期 2023-02-01 基金项目 海南省重点研发计划（No.ZDYF2020082）；中国热带农业科学院基本科研业务费专项（No.1630142020002）；农业农村部部门预算项目（No.15226014）。第一作者 刘卓凡（1998），男，硕士研究生，研究方向为农业昆虫与害虫防治，E-mail：liuz_。通讯作者 孙世伟（1981），男，
2、硕士，副研究员，研究方向为热带作物害虫防治，E-mail：。咖啡果小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察 刘卓凡1,2 孟洋1,3 李欣蓉1,5 田甜1,4 宋国敏2 孙世伟1,4（1.中国热带农业科学院香料饮料研究所 海南万宁 571533；2.云南农业大学植物保护学院 云南昆明 650201；3.华中农业大学植物科学技术学院 湖北武汉 430070；4.海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室 海南万宁 571533；5.长江师范学院 重庆 408100）摘 要 利用扫描电镜技术对咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei）成虫触角感器的形态特征、类型和分布进行系统观察。结果表明
3、：咖啡果小蠹触角具有 4 类感器，分别为毛形感器、锯齿形感器、锥形感器和芽形感器，其中毛形感器、锯齿形感器和锥形感器均具有 2 种亚型，以毛形感器数量最多，锯齿形感器数量与毛形感器相当；雌、雄成虫触角上S.z.2 和 S.b.1 长度存在差异；毛形感器在咖啡果小蠹的寄主定位中起到重要作用，其中雌虫触角上 S.tr.2 数量显著多于雄虫，与寻找寄主植物和产卵场所有关，锯齿形感器起着感受机械刺激和保护嗅觉感器的作用；雌、雄成虫在锯齿形感器 S.z.2 和锥形感器 S.b.1 长度上有明显差异，可能与咖啡果小蠹的生存方式有关。关键词 咖啡果小蠹；触角；感器；扫描电镜 中图分类号 S435.712 文
4、献标识码 A DOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.08.012 Antennae Structure of Adult Hypothenemus hampei Ferrari Observed with Scanning Electron Microscope LIU Zhuofan1,2 MENG Yang1,3 LI Xinrong1,5 TIAN Tian1,4 SONG Guomin2 SUN Shiwei1,4(1.Spice and Beverage Research Institute,CATAS,Wanning,Hainan 571533,Ch
5、ina;2.Plant Protection College,Yunnan Agricul-tural University,Kunming,Yunnan 650201,China;3.Plant Science&Technology College,Huazhong Agricultural University,Wu-han,Hubei 430070,China;4.Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Cr
6、ops,Wanning,Hainan 571533,China;5.Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China)Abstract The morphological characteristics,types,and distribution of tentacle sensors of Hypothenemus hampei were ob-served systematically using scanning electron microscopy.The results showed that:the tentacles of th
7、e coffee berry borer have four types of sensilla,namely,hairy sensilla,serrated sensilla,conical sensilla,and bud-shaped sensilla,of which the hairy sensilla,serrated sensilla,and conical sensilla have two subtypes,with the highest number of hairy sensilla,and the number of serrated sensilla is comp
8、arable to the number of hairy sensilla;there are differences in the lengths of S.z.2 and S.b.1 on the tentacles of the adult females and males;and hairy sensilla plays a vital role in host localization in H.hampei.The hairy sen-silla played a crucial role in the host localization of the coffee berry
9、 borer,in which the number of S.tr.2 on the antennae of females was significantly higher than that of males,which was related to the search for host plants and oviposition sites,and the serrated sensilla played a role in sensing the mechanical stimuli and protecting the olfactory sensilla;there were
10、 significant differences between the lengths of the serrated sensilla S.z.2 and the conical sensilla S.b.1 between the adult females and males,which were possibly related to the mode of survival of H.hampei.Keywords Hypothenemus hampei;antenna;sensilla;scanning electron microscope 咖啡果小蠹Hypothenemus
11、hampei(Ferrari)属鞘翅目（Coleoptera）象甲科（Curculionidae）小蠹亚科（Scolytinae）咪小蠹属（Hypothenemus），主要分布在埃塞俄比亚、哥伦比亚、巴西、越南、泰国等 70 多个咖啡种植国家和地区，是一种危害咖啡种子的钻蛀性害虫，每年给全球咖啡产业造成约 5 亿美元的损失1-2。咖啡果小蠹于 1985 年在海口口岸首次被截获3，于 2019 年第一次被发现在海南省万宁市入侵4，并迅速扩散至海南省主要咖啡产区。咖啡果小蠹在海南多地的种群不 刘卓凡 等 咖啡果小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察 -73-断扩大，为害日趋严重，给当地咖啡产业造成了巨大的
12、经济损失，对国内咖啡产业的健康发展构成严重威胁。该虫以雌成虫从果实脐区钻蛀进入内部，蛀食果肉和种子，并产卵于蛀道内。咖啡果小蠹雌雄比约 10:1，繁殖能力强，每头雌虫可产卵 2060 粒，待幼虫化蛹、羽化交配后，雌成虫飞离继续危害新鲜果实5-6。咖啡果小蠹是目前已知的唯一可在咖啡果实内完成完整生命周期的昆虫，其隐蔽的生活方式使得防治困难，化学防治具有局限性。因而，寻找一种绿色高效的防治手段对其进行控制十分关键。昆虫的感器是感知外界环境变化和对刺激产生反应的重要结构，大多富集于触角，其通过辨别不同气味使昆虫产生吸引和驱避反应7-8。植食性昆虫可以通过刺激触角上感器中的化学感器细胞，利用寄主植物挥
13、发物来确定寄主、配偶和产卵、冬眠场所，不同类型的感器有不同的功能9。因此，研究咖啡果小蠹的触角感器类型对于了解其在寄主选择和定位过程具有十分重要的意义。近年来，不少学者采用扫描电子显微镜技术研究了小蠹亚科昆虫的触角感器，包括华山松大小蠹（Dendroctonus armandi）10、红脂大小蠹（Dendroctonus valens）11-12、光滑足距小蠹（Xylosandrus germanus）13-14、脐腹小蠹（Scolytus schevyrewi）15、云南切梢小蠹（Tomicus yun-nanensis）16-17、横坑切梢小蠹（Tomicus minor）16、短毛切梢小
14、蠹（Tomicus brevipilosus）16、小粒材小蠹（Xyleborus saxeseni）18、松六齿小蠹（Ips acuminatus）19、暗 翅 足 距 小 蠹（Xylosandrus crassiusculus）14、咖啡黑（枝）小蠹（Xylosandrus compactus）20、南方松大小蠹（Dendroctonus vitei）21、落叶松八齿小蠹（Ips subelongatus）22、云杉八齿小蠹（Ips typographus）23等，这些昆虫的感器种类和功能有所差异，例如云南切梢小蠹、横坑切梢小蠹、短毛切梢小蠹和南方松大小蠹触角上的锥形感器表面具孔，被认为是
15、一种嗅觉感器16-17,21；红脂大小蠹和落叶松八齿小蠹触角上的毛形感器顶端具孔，兼具感受化学信息和机械刺激的功能11-12,22。咪小蠹属在国内少有分布，对属内特征的了解较为薄弱。前人对咖啡果小蠹的研究极少，主要集中在检疫方面，咖啡果小蠹作为新入侵害虫，目前尚无有关其触角感器的文献报道。本研究利用扫描电镜技术对咖啡果小蠹雌、雄成虫触角外部形态与感器进行观察，明确咖啡果小蠹成虫触角感器的超显微结构，并分析各感器的潜在功能，旨在进一步明确触角感器在寄主选择和定位过程中的作用，为后续开展咖啡果小蠹电生理学、行为学调控研究提供理论依据。1 材料与方法 1.1 材料 咖啡果小蠹成虫采自位于海南省万宁市
16、的中国热带农业科学院香料饮料研究所咖啡试验基地。1.2 方法 1.2.1 材料准备 在试验地内采集被咖啡果小蠹为害的咖啡果实，置于人工气候箱T=(26.51)，RH=(755)%，14L:10D)饲养，在体视镜下解剖果实，获取咖啡果小蠹成虫以备用。1.2.2 试验设计 取咖啡果小蠹雌、雄成虫各 20头，用超声波清洗器（ELMA D-78224，德国）清洗 1 min，室温干燥后放入 4%戊二醛溶液，置于4 冰箱中固定24 h；用 0.2 mol/L磷酸缓冲液（pH 7.2）冲洗 3 次，每次 1 min，分别用 30%、50%、70%、80%、90%、100%乙醇逐级脱水，每次 20 min；
17、脱水后，将样品用乙酸异戊酯置换 2 次，每次 30 min，取出后在 CO2临界点干燥；将一小段导电胶粘在样品台上，在体视镜（OLYMPUS SZX16，日本）下，用镊子将干燥好的样品按照腹面、背面、外侧面和内侧面 4 个角度轻放在导电胶上；将样品台放入离子溅射仪（SBC-12，北京中科科仪股份有限公司）中镀金属膜；将经上述处理后的咖啡果小蠹置于扫描电子显微镜（ZEISS EIGMA，德国）下，观察其触角的形态特征、感器类型及分布特点，电子显微镜工作电压为 10 kV。使用 Adobe Photoshop CC 2015 测量成虫触角各节长度及感器长度，3 次重复，取平均值，对图片添加比例尺并
18、进行标注。每类感器统计 4 个面的总数，3 次重复，取平均值。1.2.3 数 据 统 计 感 器 的 类 型 主 要 参 考Schneider24的方法进行命名和归类。记录触角各部位触角感器的数量及分布，触角感器百分比=(某种感器数量/感器的总数量)100%。用 Excel 2019 记录获得的数据，通过 SPSS 25.0 软件进行2023 年 8 月 热带农业科学 第 43 卷第 8 期 -74-计算与分析，并采用独立样本 t 检验方法（p0.05）对雌、雄虫触角各节长度、感器长度和感器数量进行差异显著性分析。2 结果与分析 2.1 雌、雄成虫触角的基本形态 咖啡果小蠹雌、雄成虫的触角（图
19、 1）结构无明显差异，均由柄节（Scape）、鞭节（Funicle）和锤头部(Club)3 部分组成。柄节 1 节，粗长，呈棒锤状，有少量感器，与头部连接处有一凹陷；鞭节共 5 节，第 1 节呈念珠状，第 2、3、4、5 节呈套筒状，且逐渐变粗，其中，第 1 节、第 3 节、第 5 节上均有少量感器，其余各节无感器；锤头部侧面扁平，正面椭圆形，感器排列成 3 条带状，带与带之间相互平行。触角各节表面上均有明显的瓦棱状花纹。雌、雄成虫触角及各节长度见表1，雌、雄成虫间触角长度、柄节长度和鞭节长度差异显著，锤头部长度二者之间不显著。A.雌成虫外侧面触角形态；B.雄成虫外侧面触角形态。图 1 咖啡果
20、小蠹雌、雄成虫触角形态特征 表 1 咖啡果小蠹雌、雄成虫触角及各节长度 单位：m 触角区域 雌性 雄性 触角(304.398.68)a(185.566.29)b柄节(128.456.30)a(79.173.73)b 鞭节(69.793.64)a(42.012.05)b 锤头部(103.163.15)a(65.693.80)a 注：长度为雌、雄各 20 个触角的统计数据，数据为（平均值标准差），不同字母表示雌、雄成虫间差异显著(p0.05)。2.2 触角感器类型 雌、雄成虫各类感器长度见表 2，雌、雄成虫间锯齿形感器 S.z.2 与锥形感器 S.b.1 的长度存在差异，而其他类型感器长度雌、雄成
21、虫间无显著差异。咖啡果小蠹雌、雄成虫触角上着生 4 类7 种感器（图 2、3），分别为：毛形感器（S.tr.1、S.tr.2）、锯齿形感器（S.z.1、S.z.2）、锥形感器（(S.b.1、S.b.2）、芽形感器（S.bs.），其中毛形感器、锯齿形感器和锥形感器存在不同亚型。此外，在锤头部表面还观察到一种表皮孔。表 2 咖啡果小蠹雌、雄成虫触角感器长度 单位：m 感器类型 雌性 雄性 S.tr.1(15.072.67)a(12.831.25)a毛形感器S.tr.2(31.736.03)a(28.905.13)aS.z.1(31.376.33)a(27.215.53)a锯齿形感器S.z.2(27
22、.022.69)a(23.322.38)bS.b.1(5.370.52)a(3.950.73)b 锥形感器S.b.2(4.811.19)a(3.870.54)a 芽形感器S.bs.(2.900.45)a(2.320.24)a 注：长度为 1540 个同种感器统计数据，数据为（平均值标准差），不同字母表示雌、雄成虫间差异显著(p0.05)。2.2.1 毛形感器（Sensilla trichodea,S.tr.）触角上数量最多的一类感器，约占总感器数量的52%。集中着生在锤头部，直立或微微弯曲。根据毛形感器的长度、弯曲程度、顶端情况分为 2种亚型：第 1 种为毛形感器型（S.tr.1），大多数存在
23、于锤头部的节间带上，无基底窝，弯曲程度不明显，逐渐变细至钝尖，感器表面密集分布 刘卓凡 等 咖啡果小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察 -75-A.柄节上的锯齿形感器型和瓦棱状状花纹;B.柄节与头部连接处的锥形感器 I 型;C.鞭节上的锯齿形感器和瓦棱状状花纹;D.柄节与鞭节连接处的锥形感器 II 型及感器顶端小孔。图 2 咖啡果小蠹成虫触角柄节和鞭节上感器的形态特征 凹陷小孔，数量最多，占毛形感器的 90.3%；第 2种为毛形感器型（S.tr.2），绝大多数散生在锤头部端部，毛发状，较 S.tr.1 长，数量少于 S.tr.1，从底端向上逐渐变细，整体细长且顶端略尖，弯曲幅度略大，感器顶端带有小孔
24、，占毛形感器的9.7%。2.2.2 锯齿形感器（Sensilla zigzag,S.z.）直立或弯曲，在柄节、鞭节、锤头部均有分布，约占总感器数量的 43.6%。根据感器锯齿排列方式和分布位置分为 2 种亚型：第 1 种为锯齿形感器型（S.z.1），存在于柄节和鞭节第 1 节，麦穗状，两侧有锯齿，占锯齿形感器的 10.1%；第 2 种为锯齿形感器型（S.z.2），存在于鞭节第 3 节、第5 节和锤头部，一侧光滑，一侧有锯齿，占锯齿形感器的 89.9%。2.2.3 锥形感器（Sensilla basiconica,S.b.）直立，形似短锥，数量稀少，占感器总数的 3.9%。根据感器外壁和顶端是否
25、具孔分为 2 种亚型：第1 种为锥形感器型（S.b.1），存在于柄节与头部连接处以及锤头部，外壁光滑，顶端无孔，占锥形感器的 53.5%；第 2 种为锥形感器型（S.b.2），存在于柄节和鞭节连接处以及锤头部，外壁凹凸不平，顶端有孔，占锥形感器的 46.5%。2.2.4 芽形感器（Sensilla bud-shaped,S.bs.）直立，形似禾谷类种子发芽。所有感器中形态最为短小并且数量最少的一种感器，着生于锤头部顶端，无基底窝，占感器总数的 0.6%。2.2.5 表皮孔（Cuticular pore,CP）分布在锤头部末端不着生感器的空白区域，多着生于感器附近，直径小于 1 m。2.3 咖啡
26、果小蠹成虫触角感器分布规律 咖啡果小蠹雌、雄成虫触角感器的分布见表3。咖啡果小蠹雌、雄成虫触角的感器类型以及分布特点无明显差异。各类感器的数量上，雌虫均高于雄虫，其中毛形感器 S.tr.2 的数量中，雌虫显著多于雄虫，其他类型的感器数量二者差异不显著。在所有触角感器中，毛形感器数量最多，约占总感器数量的 52%，主要分布在锤头部的带 2023 年 8 月 热带农业科学 第 43 卷第 8 期 -76-A.锤头部上的毛形感器 II 型和感器顶端小孔;B.锤头部的锯齿形感器 II 型和表皮孔;C.锤头部的芽形感器;D.锤头部的锥形感器 I型;E.锤头部的毛形感器 I 型和感器表面密集小孔;F.锤头
27、部的锥形感器 II 型和感器顶端小孔。图 3 咖啡果小蠹成虫触角锤头部上感器的形态特征 状区域；锯齿形感器数量仅次于毛形感器，约占总感器数量的 44%，除在第 24 鞭节未见分布，其余各节均有分布，这 2 类感器的数量占绝对优势。锥形感器、芽形感器数量合计占总数的 4%左右，其中芽形感器仅分布在锤头部，其余感器在触角各部位均有分布。咖啡果小蠹雌、雄成虫触角各节上的感器类型和数量有较大差异，柄节和鞭节感器类型相同，数量少且类型单一，均只有锯齿形感器和锥形感器，其中锯齿形感器都分布在柄节和鞭节表面，锥形感器都分布在连接处。柄节感器数量占总体的 3.9%，鞭节感器数量占总体的 5.1%。锤头部拥有全
28、部类型的感器，且分布数量也最多，占总体的 91.0%，锤头部感器分为 3 节，每节均由最外层的锯齿形感器 S.z.2 包裹着排列于内层的其他类型感器，第 1 节锯齿形感器环状排成 1 列，围绕节间轮生，毛形感器环状排成 1 列，主要分布在两侧，中间部分少有分布，其中一侧有 1 个 刘卓凡 等 咖啡果小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察 -77-表 3 咖啡果小蠹雌、雄成虫触角各节感器的分布及数量 感器数量/个 鞭节 感器类型 性别柄节 F1 F2 F3 F4 F5 锤头部 毛形感器 S.tr.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0(136.806.24)a(80.006.02)a S.t
29、r.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0(14.702.98)a(7.401.39)b锯齿形感器 S.z.1 (6.900.79)a(4.600.50)a(5.900.72)a(2.600.68)a0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 S.z.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0(5.800.77)a(3.400.68)a(108.404.62)a(53.605.34)a锥形感器 S.b.1 (4.500.76)a(3.000.73)a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0(1.600.59)a(1.400.50)a S.b.2 0 0(3.200.62)a(1.600
30、.59)a0 0 0 0 0 0 0 0(2.100.64)a(1.600.60)a芽形感器 S.bs.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0(1.700.73)a(1.400.68)a注：数量为雌、雄各 20 个触角的统计数据（平均值标准差），不同字母表示雌、雄成虫间差异显著(p0.05)。锥形感器；第 2 节锯齿形感器和毛形感器均围绕节间轮生，其中锯齿形感器环状排成 1 列，毛形感器雌虫环状排成 2 列、雄虫环状排成 1 列；第3 节各类感器密集散生，未有明显的环状排列。雌、雄成虫第 2、4 鞭节上均无任何感器。咖啡果小蠹与其他种类小蠹感器数量占比如图 4 所示。可以看出，咖啡果小
31、蠹的锯齿形感器占比明显高于其他种类小蠹，但尚不明确咖啡果小蠹锯齿形感器数量显著高于其他种类小蠹虫的原因。图 4 咖啡果小蠹与其他种类小蠹各感器数量占比 3 讨论与结论 3.1 讨论 扫描电子显微镜对咖啡果小蠹雌、雄成虫触角感器的超显微结构观察。结果表明，咖啡果小蠹的触角上有 4 类 7 种感器。此外，在一些感器基部周围发现了一种表皮孔，这些表皮孔可能起到分泌润滑剂的作用25。小蠹科成虫触角感器类型较为相似，咖啡果小蠹与足距小蠹属的光滑足距小蠹、咖啡黑（枝）小蠹触角感器类型及分布相似，都具有毛形感器、锯齿形感器、锥形感器和芽形感器，但在数量上有所差异，后 2 种小蠹虫的毛形感器在锤头部密集散生，
32、而咖啡果小蠹则在节间轮生13,20。咖啡果小蠹的毛形感器与松六齿小蠹、华山松大小蠹和云南切梢小蠹分布相似，都分布在锤头部及带与带之间；咖啡果小蠹与松六齿小蠹、云南切梢小蠹的锯齿形感器分布相似，均在其触角的柄节、鞭节以及锤头部分布，但二者也存在一定的差异性，咖啡果小蠹的芽形感器散生于锤头部；华山松大小蠹芽形感器分布于柄节背面末端、鞭节和柄节的连接处或触角锤头部，云南切梢小蠹芽形感器着生于柄节基部的凹陷中10,17,19。触角感器可以感受机械刺激和化学物质信息，是参与完成基本生物学行为的重要部分26，不同类型的感器执行不同功能。毛形感器是最基础的嗅觉感器，兼具感受性信息素和寄主挥发物的作用，同时毛
33、形感器可以帮助昆虫寻找合适的产卵场所7,27-28。不同亚型的毛形感器作用有所差别，咖啡果小蠹触角感器中毛形感器 S.tr.1 数量最多，这种感器存在于大多数小蠹虫的触角中，2023 年 8 月 热带农业科学 第 43 卷第 8 期 -78-如红脂大小蠹、云南切梢小蠹、横坑切梢小蠹、短毛切梢小蠹、光滑足距小蠹、暗翅足距小蠹、落叶松八齿小蠹、云杉八齿小蠹，此类感器外壁上遍布许多细小的孔洞，这些孔洞可能与气味接收、识别和辨别有关11,14,16,22-23。因此，S.tr.1 被认为是嗅觉感器的证据。毛形感器S.tr.2与Chen等11在红脂大小蠹和 Shi 等22在落叶松八齿小蠹发现的一种毛形感
34、器相同，感器弯曲且顶端具孔，这种毛形感器已被发现具有化学感器和机械感器的功能。吴琼等29通过对华山松大小蠹触角进行透射电镜观察发现，锯齿形感器中无神经细胞和神经结构，只具有感器的外部形态特征，不具备感器的感受功能。咖啡果小蠹成虫触角上有着丰富的锯齿形感器，在锤头部锯齿形感器沿着毛形感器的密集带排列，为这些嗅觉感器提供了保护作用，并且可以防止虫体受到机械伤害。锥形感器内有丰富的神经细胞，具有识别气味的能力12。在其他小蠹上并未发现与咖啡果小蠹类似的顶端带孔的锥形感器 S.b.2，光滑足距小蠹和暗翅足距小蠹的触角感器中存在一种顶端具孔的锥形感器，但其表面光滑，并且此感器数量雄性多于雌性14。S.b
35、.2 上的微孔可能与毛形感器 S.tr.2 顶端上的微孔作用类似，都可以通过感受外界气体物质形成神经冲动，咖啡果小蠹可能依靠触角上的锥形感器参与了寄主定位。芽形感器也被认为是一种锥形感器。Payne 等30认为，芽形感器可能具有化学感受功能，但对化学物质的反应类型可能不同于其他锥形感器。感器内树突可沿毛发内腔向上延伸至尖端，并暴露于空气中以检测水蒸气、CO2或其他化学物质31。雌性咖啡果小蠹触角整体长度、柄节长度和鞭节长度都显著高于雄性，而锤头部二者并未有差异，这可能是因为感器大多密集于锤头部，是感受化学物质的重要结构，因此二者差异并不显著。感器长度中，锯齿形感器S.z.2和锥形感器S.b.1
36、雌性和雄性二者差异显著，这可能是由于雄虫一生只存活在果实内部，不存在雄性竞争和寻找食物等压力，因此，其保护型锯齿形感器长度显著小于雌虫；同时，由于生存压力小，雄虫识别气味的锥形感器长度显著小于雌虫。雌虫锤头部的毛形感器S.tr.2 数量显著多于雄虫，这可能是因为 S.tr.2 参与了雌性寻找寄主植物和产卵场所过程。本研究观察了咖啡果小蠹雌、雄成虫触角的形态特征、感器类型和分布规律，明确了咖啡果小蠹雌、雄成虫触角感器的类型和分布规律及各种感器在寄主定位中的作用及功能，但需进一步通过透射电镜试验、电生理试验和行为学研究来证实。3.2 结论 咖啡果小蠹触角具有 4 类 7 种感器，分别为：毛形感器、
37、锯齿形感器、锥形感器和芽形感器，其中毛形感器、锯齿形感器和锥形感器均具有 2种亚型。咖啡果小蠹的 7 种感器在雌、雄成虫上都有发现，不存在性二型现象，所有类型的感器数量雌虫都多于雄虫。雌、雄成虫触角感器的形态、种类和分布位置均无明显差异，以毛形感器数量最多，该类感器在咖啡果小蠹的寄主定位中起到重要作用，毛形感器 S.tr.2 数量雌雄间存在差异，与寻找寄主植物和产卵场所有关；锯齿形感受器数量与毛形感受器相当，起着感受机械刺激和保护嗅觉感受器的作用。雌雄成虫在触角长度、柄节长度和鞭节长度上有明显差异，锤头部长度无明显差异；雌雄成虫在锯齿形感受器 S.z.2和锥形感受器 S.b.1 长度上有明显差
38、异，可能与咖啡果小蠹的生存方式有关。参考文献 1 殷蕙芬,黄复生,李兆麟.中国经济昆虫志(第 29 册)M.北京:科学出版社,1984:2-3.2 Johnson M A,Rulz-diaz C P,Manoukis N C,et al.Coffee berry borer(Hypothenemus hampei),a global pest of coffee:perspectives from historical and recent invasions,and future prioritiesJ.Insects,2020,11(12):882.3 白学慧,王锡云,吴贵宏,等.咖啡果小
39、蠹在中国的入侵风险性分析C/云南省热带作物学会第八次会员代表大会暨 2014 年学术年会论文集.昆明:出版社不详,2014:191-194.4 Sun S W,Wang Z,Liu A Q,et al.First record of the coffee berry borer,Hypothenemus hampei(Ferrari)(Coleoptera:Curculionidae:Scolytinae)on Hainan island,China J.The Coleopterists Bulletin,2020,74(4):710-713.5 赵龙章.咖啡果小蠹J.植物检疫,1986(3
40、):52.6 Baker P S,Barrera J F,RIVAS A.Life-history studies of the coffee berry borer(Hypothenemus hampei,Scolytidae)on coffee trees in southern MexicoJ.Journal of Applied Ecol-ogy,1992,29(3):656-662.7 马瑞燕,杜家纬.昆虫的触角感器J.昆虫知识,2000,刘卓凡 等 咖啡果小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察 -79-37(3):179-183.8 Dimitrios K,Anna K,Ferreira
41、M K.Pests,Weeds and Dis-eases in Agricultural Crop and Animal Husbandry Produc-tionM.Norderstedt:BoDBooks on Demand,2020:16-30.9 Elgar M A,Zhang D,Wang Q,et al.Insect antennal mor-phology:the evolution of diverse solutions to odorant per-ceptionJ.Yale Journal of Medicine and Biology,2018,91:457-469.
42、10 陈辉,李宗波,唐明.华山松大小蠹成虫触角感受器的扫描电镜观察J.林业科学,2006,42(11):156-159.11 Chen H B,Zhang Z,Wang H B,et al.Antennal morphology and sensilla ultrastructure of Dendroctonus valens LeConte(Coleoptera:Curculionidae,Seolytinae),an invasive forest pest in ChinaJ.Micron,2010,41(7):735-741.12 王涛.红脂大小蠹成虫触角感器的扫描电镜观察J.植物保
43、护,2017,43(2):112-116+128.13 杨群芳,韩菊兰,李庆.光滑足距小蠹成虫触角感受器的电镜扫描观察J.昆虫知识,2010,47(3):520-524.14 Ranger C M,Horst L,Barnett J,et al.Comparative mor-phology and distribution of antennal sensilla on Xylosandrus germanus and Xylosandrus crassiusculus(Coleoptera:Cur-culionidae:Scolytinae)J.Annals of the Entomolo
44、gical So-ciety of America,2017,110(2):172-188.15 范丽华,李永红,张金桐,等.脐腹小蠹成虫触角结构与感受器扫描电镜观察J.林业科学,2011,47(5):87-89+183-184.16 Wang P Y,Zhang Z,Kong X B,et al.Antennal morphology and sensilla ultrastructure of three Tomicus species(Coleop-tera:Curculionidae,Scolytinae)J.Microscopy Research and Technique,2012
45、,75(12):1 672-1 681.17 卢世栋,张新民,杨斌,等.云南切梢小蠹雌雄成虫触角结构及感受器的扫描电镜观察J.西南林业大学学报(自然科学),2019,39(6):86-91.18 李宗波,欧晓红.小粒材小蠹成虫触角结构与感受器的扫描电镜观察J.西北林学院学报,2013,28(3):138-141+229.19 窦利朵,张俊华,邵思,等.松六齿小蠹成虫触角感器的形态学观察J.中国森林病虫,2016,35(3):1-6.20 孙世伟,刘爱勤,王政,等.咖啡黑(枝)小蠹成虫触角感受器的扫描电镜观察J.热带作物学报,2017,38(4):695-699.21 LPEZ M F,ARME
46、NDRIZ-TOLEDANO F,ALBORES-MEDINA A,et al.Morphology of antennae of Dendroctonus vitei(Coleoptera:Curculionidae:Scolytinae),with special reference to sensilla clustered into pit cratersJ.The Cana-dian Entomologist,2018,150(4):471-480.22 Shi X,Zhang S F,Liu F,et al.SEM analysis of sensilla on the mouth
47、parts and antennae of Asian larch bark beetle Ips subelongatusJ.Micron,2021,140:102 976.23 Shi X,Zhang S F,Liu F,et al.Sensilla on antennae and mouthparts of adult spruce bark beetle Ips typographus(Coleoptera:Curculionidae)J.Microscopy Research and Technique,2021,84(7):1 484-1 497.24 Schneider D.In
48、sect antennaeJ.Annu Rev Entomol,1964,9:103-122.25 徐波,张健,程红,等.青杨脊虎天牛触角表皮孔的超微结构及其分布J.东北林业大学学报,2007,35(11):89-91.26 蔡普默,张琪文,宋蕴哲,等.双翅目昆虫触角感受器种类与功能研究进展J.江西农业大学学报,2021,43(3):574-584.27 兰晓娜,向姗姗,朱慧.昆虫触角感器类型及其功能研究进展J.环境昆虫学报:1-272022-10-18.http:/ Yang Y,Ren L,Xu L,et al.Comparative morphology of sensilla on t
49、he antennae,maxillary and labial palps in differ-ent larval instars of Cryptorrhynchus lapathi(Linnaeus)(Coleoptera:Curculionidae)J.Zoologischer Anzeiger,2019,283:93-101.29 吴琼,吴绍平,陈辉.华山松大小蠹感受器的类型和分布J.西北农林科技大学学报(自然科学版),2012,40(8):106-112.30 Payne T L,Moeck H A,Willson C D,et al.Bark beetle ol-faction
50、II.Antennal morphology of sixteen species of Sco-lytidae(Coleoptera)J.International Journal of Insect Mor-phology and Embryology,1973,2(3):177-192.31 Moeck H A.Electron microscopic studies of antennal sen-silla in the ambrosia beetle Trypodendron lineatum(Oliv-ier)(Scolytidae)J.Canadian Journal of Z