1、书书书甘薯对干旱胁迫的生理响应及分子机理研究进展钟月仙1，2，3，黄伟群4，林赵淼1，2，3，张 鸿1，2，3，李国良1，2，3，邱思鑫1，2，3，邱永祥1，2，3*(1福建省农业科学院作物研究所，福建福州 350013;2农业农村部南方薯类科学观测实验站，福建福州 350013;3福建省特色旱作物品种选育工程技术研究中心，福建福州 350013;4福建省种子总站，福建福州 350003)摘要甘薯作为一种较为耐旱的作物，在干旱胁迫下能够调节相关的生理生化反应来抵御干旱胁迫。综述了甘薯的光合系统、抗氧化系统、渗透调节系统以及一些重要的抗性基因在干旱胁迫下的响应，以期为提高甘薯产量、增加甘薯种植产
2、业的经济效益提供参考。关键词甘薯;干旱胁迫;光合系统;抗氧化系统;渗透调节系统;抗性基因中图分类号S531文献标识码A文章编号05176611(2023)01000104doi:103969/jissn05176611202301001开放科学(资源服务)标识码(OSID):Advances in Physiological esponse and Molecular Mechanism of Sweet Potato to Drought StressZHONG Yue-xian1，2，3，HUANG Wei-qun4，LIN Zhao-miao1，2，3et al(1 Crop esear
3、ch Institute，Fujian Academy of AgriculturalSciences，Fuzhou，Fujian 350013;2Scientific Observing and Experimental Station of Tuber and oot Crops in South China，Ministry ofAgriculture and ural Affairs，Fuzhou，Fujian 350013;3Fujian Engineering esearch Center for Characteristic Dry Crop Variety Breeding，F
4、uzhou，Fujian 350013;4Fujian Provincial Seed Station，Fuzhou，Fujian 350003)AbstractAs a drought-tolerant crop，sweet potato can regulate physiological and biochemical reactions to resist drought stress This paper re-viewed the photosynthetic system，antioxidant system，osmotic regulation system and the r
5、esponse of some important resistance genes to droughtstress in sweet potato，in order to provide reference for improving the yield of sweet potato and increasing the economic benefits of sweet potatoplanting industryKey wordsSweet potato;Drought stress;Photosynthetic system;Antioxidant system;Osmotic
6、 control system;esistance genes基金项目公益类科研院所专项(201910315)。作者简介钟月仙(1993)，男，福建诏安人，硕士，从事栽培生理研究。*通信作者，研究员，从事薯类育种与栽培研究。收稿日期20220126甘薯(Ipomoea batatas Lam)是世界重要粮食作物，因其适应性强，在热带及温带地区得到广泛的种植，中国作为世界上 最 大 的 甘 薯 生 产 国，2014 年 甘 薯 种 植 面 积 达 到3373 万 hm2，鲜薯产量达到了 7 1305 万 t1。中国地形复杂，甘薯在中国地区作为补充性粮食作物常常种植于缺乏良好灌溉条件土地上，因此甘
7、薯生长过程中常面临水分亏缺的问题。探究甘薯应对干旱胁迫的响应机制对于提高甘薯产量、增加甘薯种植产业的经济效益具有重要意义。1甘薯光合作用对干旱胁迫的响应水分的变化对甘薯的各个生理代谢过程都会产生重要的影响2。其中，最直接的体现是对光合作用的影响。在甘薯的生长过程中，水分是参与光合作用必不可少的成分。甘薯通过叶片以水和二氧化碳为原料进行光合作用，产生氧气和糖类，而糖类则作为储能物质直接输送到甘薯的根系，从而使甘薯根系膨大。土壤水分作为甘薯植株中水分的最主要来源，土壤湿度与甘薯产量直接相关3。姜增辉等4 的研究表明，甘薯的高产需要适宜的土壤湿度，70%的田间最大持水量较利于甘薯的高产，而当土壤含水
8、量低于60%的田间最大持水量时会影响甘薯的产量。土壤水分过多或者过少能影响甘薯的光合作用，通过对甘薯叶片的研究发现，干旱和淹水都会使甘薯叶片的气孔导度、蒸腾速率和净光合速率降低5。通常情况下，植物刚开始受到干旱胁迫后，关闭气孔以减少水分的蒸腾速率，此时外界二氧化碳进入叶片受到阻碍，胞间二氧化碳被光合作用所消耗，叶片二氧化碳供应不足导致了光合作用速率降低。当水分充足时，气孔可迅速打开，植物体内光合系统能够继续正常进行光合作用。在这一过程中，植物通过主动调节气孔的开闭来响应干旱胁迫。光合速率的降低只受气孔因素的影响。当植物受到较严重的干旱胁迫时，叶肉细胞上的光合系统受到破坏，光合能力降低，细胞呼吸
9、的二氧化碳释放量大于光合作用的吸收量，二氧化碳不断积累导致胞间二氧化碳浓度上升。在这一过程中，植株主要是由于光合系统受到破坏从而导致光合速率的降低6。研究表明78，干旱胁迫下影响光合速率的因素包括气孔限制因素和非气孔限制因素，气孔因素导致的光合速率下降是指在干旱胁迫下植物叶片的气孔关闭使光合速率降低，表现为胞间二氧化碳浓度降低;非气孔因素是指干旱胁迫破坏了植物叶片中叶肉细胞的光合系统从而导致光合速率下降，具体表现为胞间二氧化碳浓度升高9。龚秋等10 的研究发现，即使在相同程度的干旱胁迫下，不同甘薯品种对胁迫的响应方式也不完全相同。其研究表明，在干旱胁迫 20 d 后，徐紫薯 6 号、徐紫薯 1
10、 号、徐薯 33 号等甘薯品种是由于气孔限制因素导致的光合速率降低，而徐紫薯 4号、徐紫薯 2 号、徐紫薯 3 号则是由于非气孔因素导致了光合速率的下降。这也说明了不同甘薯品种间存在着明显的抗旱性差异。干旱胁迫对植物光合作用的影响是多方面的，不仅能直接对叶肉细胞中的光合结构造成损伤，同时也能影响光合电子传递。卢从明等11 对甘薯叶肉细胞的光合电子传递的研究发现，干旱胁迫能够促进甘薯叶肉细胞解偶联的光合电子传递，产生解偶联效应，降低 ATP 的合成。叶绿素荧光诱导动力学是目前研究植物内部光合作用机理的重要方法12。安徽农业科学，JAnhui AgricSci 2023，51(1):14叶绿素荧光
11、参数能够反应植物体在环境胁迫下其光合系统的受损程度13。初始荧光量(Fo)作为 PS 光化学反应的光辐射部分，其大小与叶绿素浓度有关。当反应中心失活或者遭到破坏时，Fo上升。可变荧光量(Fv)是参与 PS 光化学反应的光能辐射部分，反映了 PS 原初电子受体 QA 的还原情况。最大荧光量(Fm)反映了通过 PS 的电子传递情况。PS 的最大量子产量(Fv/Fm)反映了植物的潜在最大光合能力，高等植物的叶片在经过 1530 min 的暗处理后，Fv/Fm值一般在 080084，当植物受到胁迫时，Fv/Fm显著下降1416。张云华等17 利用叶绿素荧光动力学对甘薯的研究发现，干旱胁迫破坏了甘薯的光
12、合机构，使原初光化学效率下降，此时甘薯叶片的叶绿素含量降低也同样说明光合系统受到破坏。因此，利用叶绿素荧光参数对甘薯抗旱品种的鉴定与选育具有十分重要的意义18。2甘薯抗氧化系统对干旱胁迫的响应在植物受到干旱胁迫后，细胞中的叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、质外体等部位会产生大量的活性氧(OS)19。生物体内适量的 OS 可以作为细胞内信号传导通路的第二信使，激活免疫细胞、使细胞增生和程序性死亡20。但是OS 的大量积累可使类脂中的不饱和脂肪酸发生过氧化反应，产生丙二醛，破坏生物膜结构，并且对蛋白质、DNA、NA等造成氧化伤害21。因此，及时清除过度积累的 OS，使OS 维持在低水平的平衡状态，是植
13、物体保护自身免受 OS毒害的重要防御机制。植物清除 OS 的抗氧化系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHA)、谷胱甘肽还原酶(G)、谷胱甘肽转硫酶(GST)和过氧化氢酶(CAT)等，其中 SOD、过氧化物酶(POD)和 CAT 是植物体内清除活性氧的重要保护酶，其活性与植物的抗旱性呈正相关关系22。POD 是植物抵御逆境伤害的一种关键酶，它能够与SOD和 CAT 协同配合，共同清除植物体内多余的 H2O2。研究表明23，甘薯的抗旱性与其细胞中的 POD 活性相关。POD 不仅可以清除细胞在逆境或衰老过程中产生的 H
14、2O2，还能够在植物衰老的末期阶段参与活性氧的生成、叶绿素的降解24。在通常情况下，甘薯叶片中丙二醛(MDA)含量与过氧化物酶活性呈负相关，过氧化物酶活性越低则叶片细胞脂膜的过氧化程度越高2526。而干旱胁迫常常会使 POD 的活性提高27，刘恩良等28 的试验研究表明，在干旱胁迫下，抗旱和非抗旱品种的 POD 活性和 MDA 含量都较大幅度地先增后减。抗旱性强的甘薯品种在干旱胁迫各阶段均具有较高的 POD 活性，但只在干旱胁迫早期具有较高水平的 MDA，且最终 MDA能恢复到相对较低的水平。而抗旱性较弱的甘薯品种，干旱早期的 MDA 较少，但最终积累的却较多，这进一步说明 POD 对MDA
15、的清除能力以及对质膜的保护作用。耐旱性越强的甘薯品种，在干旱胁迫下过氧化物和超氧阴离子生成速率越低，抗氧化酶活性增加的幅度越大2930。CAT 作为植物防御系统中重要的保护酶，在提高植物对盐碱、干旱、冻害等非生物胁迫的抗性有着显著的作用3133。SOD 是细胞内第一道抗氧化防线，在保护细胞免受氧自由基的伤害中起到关键的作用。目前研究认为，SOD 根据其结合的金属离子可以分为 Cu/ZnSOD、MnSOD、FeSOD 和 NiSOD34。其中 Cu/ZnSOD 存在于植物体细胞的线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等结构中，在生物体中含量最多，被认为是 SOD 家族中最重要的一类酶，也是清除活性氧的最主
16、要执行者。在甘薯叶片中转入 Cu/ZnSOD 基因能够显著提高甘薯的抗旱性，缓解逆境对甘薯质膜的氧化伤害35。SOD通过歧化反应把超氧阴离子转化为过氧化氢，过氧化氢再被CAT 和 POD 催化成无毒害的 O2和 H2O，从而使细胞中的超氧阴离子维持在较低水平，缓解植物受到的伤害36。何冰等37 对甘薯不同抗性品种的研究发现，随着干旱胁迫程度的加重，过氧化物酶活性在耐旱与不耐旱的品种中都呈下降趋势;超氧化物歧化酶在耐旱性品种中呈波浪式先下降后上升再下降的趋势，在不耐旱品种中呈下降趋势;而过氧化氢酶则在耐旱与不耐旱的甘薯品种中都呈上升趋势。但是也有研究认为，干旱胁迫会使过氧化氢酶活性急剧下降，只是相对于不耐旱的品种，耐旱甘薯品种的过氧化氢酶活性下降速率会比较缓慢38。这可能是由于不同的试验材料以及不同方式的干旱胁迫处理导致研究结果有分歧。进一步在甘薯的细胞水平进行研究39，发现甘薯愈伤组织在干旱胁迫 24 h 内，愈伤组织的 SOD 活性随着胁迫程度的增大而升高，但随着时间的延长，SOD 活性会出现下降趋势。这与个体水平上的研究结果类似40。植物体除了能够利用自身的抗氧化物质抵御干旱胁迫外