1、53卷南 方 农 业 学 报 3174收稿日期：2022-02-28基金项目：海南省自然科学基金项目（322MS030）；海南省基础与应用基础研究计划（自然科学领域）高层次人才项目（2019RC045，2019RC150）通讯作者：田丽波（1976-），https:/orcid.org/0000-0001-5995-1685，博士，教授，主要从事蔬菜分子育种研究工作，E-mail：；商桑（1977-），https:/orcid.org/0000-0003-2207-779X，博士，副教授，主要从事植物逆境分子生物学研究工作，E-mail：第一作者：范晨伟（1996-），https:/orcid
2、.org/0000-0002-2449-9120，研究方向为园艺植物遗传育种，E-mail:黄瓜果实内源激素与果实空腔的关系范晨伟1，田丽波1*，商桑2*，马丽荣1，杨怡1（1海南大学园艺学院/海南省热带园艺作物品质调控重点实验室，海南海口570228；2海南大学生命科学学院，海南海口570228）摘要：【目的】研究黄瓜空腔性状的形成，分析空腔等级与表型性状的相关性，为提高黄瓜果实品质和商品性及黄瓜优质品种的选育提供技术支撑。【方法】以果实空腔性状差异显著的华北型鲜食黄瓜9930和北美加工型黄瓜WI7120为材料，对果实发育进程中的显微结构和内源激素含量的变化进行观察测定。【结果】WI7120
3、果实在授粉后15 d出现明显的空腔性状，为空腔出现的关键时期，至授粉后30 d空腔等级扩大至最高等级。9930果长和WI7120果径的增长呈双S曲线变化，9930果径和WI7120果长的增长呈单S曲线变化。除ABA外，7120果实中激素含量基本上大于9930，且GAIBAZTABA。9930果实各部位的GA含量在授粉后15 d内呈下降趋势随后上升，而WI7120则相反。2个品系中除WI7120果实心皮中IBA含量在授粉后15 d后呈下降趋势，其余各部位均呈上升趋势；ZT和ABA含量均在授粉后呈上升趋势。观察石蜡切片发现，WI7120果实心皮细胞在授粉后15 d生长为长圆形，心皮细胞膨大远大于果
4、肉。相关分析发现，WI7120果实的果皮GA和ZT含量与空腔等级呈显著正相关（P0.05），且果长和果径与空腔等级呈极显著正相关（PIBAZTABA.The GA con-tent in each part of 9930 fruit showed a downward trend within 15 d after pollination and then increased，while that inWI7120 fruit decreased.IBAcontent in the carpel of WI7120 showed a decreasing trend 15 d after p
5、ollination，but the otherparts showed an increasing trend.ZT and ABA contents increased after pollination.Observation of paraffin section indi-cated that the cells in the carpel of WI7120 fruit grew oblong 15 dafter pollination.The cells in the carpel were enlarged南方农业学报Journal of Southern Agricultur
6、e2022，53（11）：3174-3183ISSN 2095-1191；CODEN NNXAABhttp:/DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2022.11.01811期31750引言【研究意义】黄瓜（Cucumis sativus L.）是葫芦科黄瓜属一年生草本植物，在世界各地广泛种植，同时也是一种十分重要的设施栽培蔬菜（牛志红等，2020）。受基因及环境的影响，黄瓜的生长过程中会出现空腔状况。空腔大小是鲜食和加工黄瓜品质的一个重要指标，影响黄瓜产量及品质，从而导致黄瓜商品性降低。果实的生长主要是指果实细胞的分裂和细胞体积的增大，其中植物内源激素在不同程度上影响着细
7、胞数量及大小，进一步影响着果实的发育（杨晓婉，2013）。因此，测定并分析黄瓜果实内源激素含量与果实空腔的关系，对揭示其内源激素在空腔性状中的功能和作用机制，以及黄瓜优质品种的选育具有重要意义。【前人研究进展】近年来，已有学者相继对植物果实空腔性状形成原因展开研究。研究表明，果实空腔形成主要由遗传决定，但也受环境方面影响。温度（陈刚明和周建业，2008）、肥水管理（孙如轩和夏海生，2010）、气候（周光军和陵军成，2012）、品种（苍涛等，2017）及营养不均衡（胡南等，2021）等因素均可导致果实出现空腔性状。在黄瓜空腔形成的遗传基础方面，Wang等（2020）在2个群体中重复定位到1个位于
8、黄瓜2号染色体上的QTL，候选区间大小为17.50 Mb（Gy14 V2.0），推断其很可能是决定黄瓜空腔性状的QTL。在果实成熟过程中，植物激素参与细胞的增殖，共同促进果实生长；周赓等（2021）利用2个四世代杂交组合，通过主基因和多基因混合模型发现黄瓜果实空心性状主要受2对加性显性主基因和加性显性多基因控制，同时受到环境的影响。生长素（IBA）的主要作用是促进细胞伸长和体积扩大（利奥波德和克里德曼，1984），赤霉素（GA）可促进细胞膨大（孟庆伟和高辉远，2011），同时参与果实果形的调控（赵晓晓，2019）。Liu等（2016）在研究黄瓜GA受体基因CsGID1a的基础上，分析了黄瓜Cs
9、GID1a-RNAi植株的全基因组表达，结果表明黄瓜心室的形成与CsGID1a的表达谱紧密联系，将黄瓜CsGID1a敲除，黄瓜果实心皮和心室会发育畸形，出现严重的黄瓜果实空洞，说明黄瓜果实空腔可能受到GA的调控。在可进行细胞分裂的部位大多会存在细胞分裂素（ZT），如幼嫩的果实、发育中的种子、植物根尖等（王忠，2010）。脱落酸（ABA）是一种植物生长抑制型激素（卢文静，2018），对其他生长促进型激素产生拮抗作用（袁娟等，2004）。【本研究切入点】黄瓜果实空腔性状的调控机制复杂，受遗传及环境等多重因素影响，对其调控机制的研究一直未见深入进展。【拟解决的关键问题】以亲本9930和WI7120为
10、试验材料，通过对果实形态、果实内源激素动态变化和组织结构特征进行观察和测定，明确黄瓜果实内源激素与果实空腔形成的关系，以期为黄瓜优质品种的选育提供理论支持。1材料与方法1.1试验材料试材分别为华北型鲜食黄瓜9930和北美加工型黄瓜WI7120品系，种子均由美国威斯康星大学麦迪逊分校黄瓜研究实验室惠赠。试验于2021年811月在海南大学农科基地塑料温室内进行，8月将2个黄瓜品系的种子各30粒温汤浸种消毒，然后置于装有双层湿润滤纸的培养皿中，于30 培养箱中培养催芽。待种子露白后一穴一粒播种于穴盘，育苗基质由泥炭土、珍珠岩、有机肥按6 3 1混合而成。当黄瓜长至四叶一心后挑选长势良好、整齐的秧苗定
11、植于温室，常规管理，加强对温湿度的控制以及病虫害防治。1.2果实性状观察为观察果实果长、果径及空腔大小的变化，对9930和WI7120植株果实整个生长周期的果长和果径进行动态测量。由于授粉前后，果长和果径变化较快，因此在每品系随机取3个长势均匀的果实，于开花前3 d至授粉后30 d每隔3 d用游标卡尺测果长，在其最粗处测果径。本研究综合果实中部和各心室的空腔大小及形状对果实的空腔情况进行定级，按照成熟黄瓜空腔度05级分级标准：果实不空腔为0级，果实中部刚出现空腔为1级，空腔略微增大为2much larger than those in the flesh.Correlation analysi
12、s showed that the hollow grade of WI7120 fruit was significantlypositively correlated with peel GA and ZT contents（P0.05），and hollow grade had extremely significantpositive correla-tion with fruit length and diameter（PIBAZTABA，表明GA在黄瓜果实的发育上起主导作用。2.2.2果实内源激素与ABA含量比值的变化不同发育时期样品中激素的含量与ABA含量的比值即各激素的相对含量
13、更具典型性和稳定性。如图6所示，WI7120果实各部位各时期的GA/ABA和ZT/ABA均大于9930。且WI7120在授粉后15 d其果实心皮图 4黄瓜品系9930和WI7120不同发育时期果长和果径变化趋势Fig.4Trend of changes of fruit length and diameter at different developmental stages of cucumber strains 9930 and WI7120果长（mm）Fruit length授粉后天数（d）Days after pollination9930WI7120300.00250.00200.0
14、0150.00100.0050.000.00-30369 12 15 18 21 24 27 30果径（mm）Fruit diameter9930WI7120授粉后天数（d）Days after pollination-30369 12 15 18 21 24 27 30150.00100.0050.000.00图 5黄瓜品系9930和WI7120果实不同发育时期各激素含量变化Fig.5Changes of hormone contents in fruits of cucumber strains 9930 and WI7120 at different development stages
15、GA含量（g/mL）GAcontent授粉后天数（d）Days after pollination9930果皮 9930 peel9930果肉 9930 flesh9930心皮 9930 carpelWI7120果皮 WI7120 peelWI7120果肉 WI7120 feshWI7120心皮 WI7120 carpelZT含量（g/mL）ZT content授粉后天数（d）Days after pollination9930果皮 9930 peel9930果肉 9930 flesh9930心皮 9930 carpelWI7120果皮 WI7120 peelWI7120果肉 WI7120 f
16、eshWI7120心皮 WI7120 carpelIBA含量（g/mL）IBAcontentABA含量（g/mL）ABAcontent授粉后天数（d）Days after pollination授粉后天数（d）Days after pollinationCDAB9930果皮 9930 peel9930果肉 9930 flesh9930心皮 9930 carpelWI7120果皮 WI7120 peelWI7120果肉 WI7120 feshWI7120心皮 WI7120 carpel9930果皮 9930 peel9930果肉 9930 flesh9930心皮 9930 carpelWI7120果皮 WI7120 peelWI7120果肉 WI7120 feshWI7120心皮 WI7120 carpel11期317905 01 0 01 5 02 0 02 5 03 0 03 5 071 53 09 9 3 0果皮 P e e l9 9 3 0果肉 F l e s h9 9 3 0心皮 C a r p e lWI 7 1 2 0果皮 P e e lWI 7 1 2 0果肉 F l e