1、第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：陕西省高校科协青年人才托举计划项目（）；国家重点研发计划（）；陕西省自然科学基础研究计划一般项目（）；陕西省博士后科研资助项目（）收稿日期：；网络出版日期：通讯作者 ：莫惟轶，王瑞丽，高慧蓉，张明，刘欣蕊，王雪，陈昊轩，张硕新黄土高原不同植被带内草地植物叶片解剖性状的变异规律生态学报，（）：，（）：黄土高原不同植被带内草地植物叶片解剖性状的变异规律莫惟轶，王瑞丽，高慧蓉，张 明，刘欣蕊，王 雪，陈昊轩，张硕新，西北农林科技大学林学院，杨凌 陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站，杨凌 摘要：叶片作为植物与外界进行物质交换的桥梁，其解剖性状能够相互
2、协调以应对外界环境对植物生长造成的不利影响，从而反映出植物对环境变化所采取的适应策略。通过对黄土高原不同植被带（森林草原带、典型草原带、荒漠草原带）草地群落中常见 种植物（包括单子叶植物，双子叶植物，木本植物和草本植物四种功能型植物）叶片进行取样，并运用石蜡制片技术和光学显微技术获得叶片解剖性状（包括表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶肉厚度和叶片厚度），旨在研究不同植被带内草地植物叶片解剖性状的变异规律及其与群落内物种相对优势度之间的关系，为黄土高原植被恢复和生态环境改善提供理论依据。结果表明：（）沿着干旱梯度，从森林草原带、典型草原带到荒漠草原带，除叶肉厚度外，植物各叶片解剖性状值均呈
3、现增大趋势，表明干旱地区叶片的旱生结构特征明显。（）不同功能型植物叶片解剖性状与环境因子的关系各异。木本植物和草本植物的栅栏组织厚度和栅海比均与降水和土壤养分呈显著负相关关系（）。同时，木本植物的叶片厚度与水分呈显著负相关关系（），而草本植物表皮厚度仅与土壤养分呈显著负相关关系（）。其次，除海绵组织厚度和叶肉厚度外，双子叶植物各解剖性状厚度均与降水和土壤养分呈显著负相关关系（），而单子叶植物叶片解剖性状没有明显变化（）。（）在不同植被带中，叶片解剖性状与物种优势度间的关系存在差异。其中，森林草原带中物种优势度与叶肉、叶片厚度呈显著负相关关系（），说明薄叶植物具有更强的竞争力；典型草原带中物种优
4、势度与叶片解剖性状没有显著相关性（）；荒漠草原带中物种优势度与栅栏组织厚度呈显著正相关关系（），说明光合能力强的物种具有高竞争力。关键词：黄土高原；叶片解剖性状；植物功能型；物种优势度 ，：，（：，）（，），（，），（），（），（），（）（），（），（），（），（）：；叶片是植物体与环境进行物质与能量交换的主要器官，在感受外界温度、水分、光照等环境因子的改变的同时，通常会对其解剖性状进行调整，以寻求环境适应与资源获取相协调的模式，从而提高自身的适应能力。常用的叶片解剖性状主要包括叶片厚度、表皮厚度以及叶肉中的栅栏组织和海绵组织组织厚度。其中，叶片厚度作为叶片各组成成分的综合，往往被认为能反映叶
5、片组织的储水和保水能力以及资源获取、养分保持和光合作用的能力。表皮厚度是水分蒸腾和气体交换的主要性状指标。而栅栏组织和海绵组织厚度则被认为与叶片的光合作用、蒸腾作用密切相关。植物对生长环境的长期适应使得叶片在一定生长环境中形成了特定的叶片解剖性状，体现了植物对生境的适应策略。一般来说，长期生活在干旱环境条件下的植物，通常具有小且厚的叶片、表皮增厚、角质层和栅栏组织发达、海绵组织占比相对减少及栅海比增大的特征。长期生活在强光的环境条件下，植物通常具有发达的栅栏组织，海绵组织排列紧密，栅海比增大，表皮增厚、叶肉和叶片增厚甚至分化出两层栅栏组织形成等面叶的特征，。除了气候外，叶片解剖性状也会受到土壤
6、理化性质的影响。当植物生长受土壤养分的限制时，会表现出类似旱生的特征，如叶片厚度增大、栅海比升高、表皮厚度增大。因此，通过比较不同区域的植物叶片解剖性状的研究，可以揭示植物对环境的适应策略。此外，不同功能型植物面对环境条件的变化所采取的适应策略各异。不同生长型植物结构的差异会影响植物对资源的分配从而导致植物体对环境的敏感性不同，引起叶片结构的变异。例如，在高光强和高水分胁迫的环境条件下，草本植物会更倾向于拥有薄的叶片和表皮厚度。在不同纲植物中，单子叶植物的生 态 学 报 卷：叶肉结构不如双子叶植物复杂，没有栅栏组织和海绵组织的分化，两者对环境因子的响应及适应机制也有所不同。例如双子叶植物可以通
7、过发达的栅栏组织和相对疏松的海绵组织以及高的栅海比来应对水分胁迫，而单子叶植物叶片则是通过增大导管直径和角质层厚度来应对干旱环境。目前，对于草地植物解剖性状的报道多是集中单个或少数几个物种，且多固定在同一种植物类型。随着纬度和海拔的降低，温度升高，森林植物叶片的表皮厚度、栅栏组织厚度及叶片厚度均呈现增加的趋势。然而，这些森林植物多为双子叶植物，单子叶植物叶片解剖性状沿环境梯度是如何变化的仍不得而知。叶片解剖性状不仅可以反映植物对环境变化的响应，也可以直观反映植物体获取、利用和保护资源的能力，是植物对不同环境的适应及植物内部不同功能之间生理或进化权衡后的一种属性表现。认为在任何资源水平的环境当中
8、，植物都存在一个最适的分配规则，该规则导致由具有某些性状的特定“物种”占据优势地位，成为具有高优势度的物种。在特定生长环境中，植物会形成一定的叶片结构，使得植物体能够最大程度的获取或储存生存资源，维持自身的生存和竞争优势。例如，在演替过程中，随着演替区域内郁闭度增加，水热条件得到改善，优势植物普遍由演替早期的开拓型适应策略转向演替后期保守型适应策略，叶片栅栏组织厚度和栅海比呈现出下降趋势，而叶片厚度呈现相反的变化趋势。这表明，环境变化导致的叶片解剖性状的变化能够指示植物物种在群落内的优势度。因此，弄清叶片解剖性状与群落内物种相对优势度之间的关系，有助于从叶片解剖角度来揭示植物群落构建过程及物种
9、组成的动态变化。黄土高原位于中国中部偏北，是地球上分布最集中、面积最大的黄土区，也是世界上水土流失最严重和生态环境最脆弱的地区之一。该地区干旱贫瘠，植被受水热条件的影响显著，植被分布自东南向西北总体呈现出森林向荒漠过渡的地带性规律，是研究植物叶片解剖性状沿环境梯度变化的理想区域。本文沿着水分和养分梯度从东到西选择黄土高原潞城、安塞、中卫作为取样点（分别代表森林草原带、典型草原带和荒漠草原带），在取样点内进行群落结构调查并对群落内植物叶片进行取样，共获得 个物种的解剖性状数据（包括表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶肉厚度及叶片厚度）。本研究旨在阐明：（）不同功能型植物的叶片解剖性状沿环境梯
10、度的变异规律；（）叶片解剖性状与群落内物种相对优势度之间的关系，进而揭示植物群落对环境变化的适应策略，以期为黄土高原植被恢复和生态环境改善提供理论依据。针对两个科学问题，本研究提出以下假设：（）从森林草原带到荒漠草原带，不同功能型植物解剖性状呈现旱生程度增强趋势，并且（）群落内优势物种的叶片解剖性状值将逐渐变大。材料与方法 研究区概况黄土高原地处内陆从半湿润向干旱荒漠气候过渡的交错地带，具有典型的大陆性气候特征，气候干燥，雨季集中，其年均气温，年均降水量，同时蒸发量大，其年平均蒸发量为。土壤质地松弛，抗蚀能力低，主要土壤类型包括褐土、黄绵土和黑垆土。受地形和地理位置的影响，黄土高原的东南部为半
11、湿润区，中部为半干旱区，西北部为干旱区。植被带自东南向西北从湿润的森林植被区逐渐过渡到干旱的荒漠植被区，植被类型沿降水梯度依次呈现为森林、森林草原、草原、荒漠草原、荒漠。本研究由东向西依次选取潞城（）、安塞（）和中卫（）为研究地点（表）。野外调查与取样样品采集时间为 年 月，采用采样线法进行群落调查和植物叶片的采样。在每个样地内布设 的样线，设置 个 的样方，每个小样方之间相隔至少 ，记录每个小样方的经度、纬度和海拔高度，在样方内进行植物群落结构调查，记录物种、株数、盖度等，并利用收获法获得样方内物种的地上生物量。同时，在每个小样方内使用直径 的土钻从 个样方内随机收集土壤样品（），除去根系和
12、石块后将土样充分混合。同时，以采样点为中心，对方圆 公里草地植被群落内全部的草本、灌木和乔木叶片进行取样，选取健康 期 莫惟轶 等：黄土高原不同植被带内草地植物叶片解剖性状的变异规律：无病害的个体，每个物种选取 株，共采集 片左右的植物叶片。选取最中间带主脉和叶片的部分，放入装有（标准固定液，甲醛冰醋酸酒精甘油）的离心管内进行固定保存。共采集 个物种，包括草本植物共 种，木本植物共 种，单子叶植物共 种，双子叶植物共 种。表 取样地点概况 样地地理位置经度 纬度 海拔 年均温 年降水 植被带类型优势种 山西潞城市森林草原植被带白羊草（）、胡枝子（）、苔草（）等陕西延安市典型草原植被带兴安胡枝子
13、（）、白羊草、铁 杆 蒿（）等宁夏中卫市荒漠草原植被带盐爪爪（）、红砂（）等 黄土高原采样点用黄土高原拼音缩写（）加编号表示，：森林草原带，：典型草原带，：荒漠草原带；年均温和年降水数据来自中国气象监测站 叶片解剖性状的测定每个物种选取 小片叶片进行常规石蜡切片处理，用苯胺番红溶液染色、梯度乙醇溶液（、和）脱水、二甲苯透明、石蜡包埋、轮转式切片机（，）切片（）。选取其中形态结构较完整的切片，用光学显微镜（，）观察拍照，并用数码显微图像系统（，）测定图片中的表皮厚度、叶片厚度、叶肉厚度、栅栏组织厚度及海绵组织厚度等数据，并根据叶片栅栏组织厚度与海绵组织厚度，计算出栅海比（栅栏组织厚度与海绵组织厚
14、度的比值），作为叶片解剖性状的测量指标。物种相对优势度的计算将获得的样方内的每种植物进行称重，获得鲜重数据，再放至 烘箱烘干至恒重，得到每个物种的干重（），通过计算得到群落内每个物种的优势度（）。优势度计算公式如下：（）（）环境数据本研究中用到的环境因子主要包括气候因子和土壤因子。其中，气候因子包括年均温（，）、年均降水（，）、太阳辐射，以及干旱指数（）。其中，和 数据根据样地经纬度从中国气象站观测数据（：）中提取。太阳辐射数据来源于中国紫外线辐射数据集和中国光合有效辐射重构数据集。来源于全球潜在蒸散量和全球干旱指数数据集提供的 年期间的高分辨率全球栅格气候数据（：）。值越高，代表环境条件越湿
15、润。土壤因子包括土壤含水率（，）、土壤全氮含量（，）、土壤全磷含量（，）以及土壤碳氮比（，：）。土壤样品带回实验室后测定土壤指标，取一定质量的新鲜土壤，获得鲜重，在 下干燥 小时后，获得干重，计算得到土壤含水率（，）。其他新鲜土壤样品在阴凉处风干并过 土壤筛去掉杂质，用于测定元素含量。土壤总氮浓度使用元素分析仪（，）进行分析。土壤全磷含量用硫酸高氯酸消煮、钼锑抗比色法。土壤全碳含量用重铬酸钾外加热法测定。数据分析首先，对总体数据进行描述性统计分析，计算得到最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数（）。随生 态 学 报 卷：后，对不同植被带、不同功能型植物进行单因素方差分析（）和最小显著性差异检
16、验（，），检验不同植被带（包括森林草原带、典型草原带和荒漠草原带）、不同生长型植物（包括木本和草本）和不同纲植物（包括单子叶植物和双子叶植物）的叶片解剖性状是否存在显著差异。由于各环境因子之间存在显著的相关性（相关系数，），首先对气候和土壤因子进行主成分分析（，），获得第一主成分（，）和第二主成分（，），随后计算 和 与不同生长型、不同纲植物的叶片解剖性状的 相关系数，来探究不同功能型植物叶片解剖性状与环境因子的相关关系。最后，利用 相关性分析来考察在不同植被带植物叶片解剖性状与群落内物种相对优势度的关系。为了满足数据的正态分布，对数据进行以 为底的转换。所有计算均在 和 中完成。研究结果 叶片解剖性状概况当考察所有物种时，物种的叶肉厚度和栅栏组织厚度具有较高的变异性（变异系数 均为，图）。葱属植物（）具有最大的叶肉厚度（），中华隐子草（）的叶肉厚度最小（）。栅栏组织厚度最大值出现在盐爪爪（）中，最小值在桑（，）中。叶片厚度、海绵组织厚度、上表皮厚度和栅海比具有中等变异性（，图），下表皮厚度的变异性最小（，图）。除了拥有最大的栅栏组织厚度外，盐爪爪还拥有最厚的上表皮（）、海绵组织（）和