1、植物的抗性生理植物的抗性生理 第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论 逆境（逆境（stressstress）指对植物生长和生存不利的各指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称种环境因素的总和，又称胁迫。胁迫。植物的抗逆性（植物的抗逆性（stress resistancestress resistance），简称抗），简称抗性：性：植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。理化因素：理化因素：温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、化学因素、天气等化学因素、天气等 逆境的种类逆境的种类 生物因素：生物因素：病虫害、杂草等病虫害、杂草等 一一、植物对逆境的适应植物对逆境的适应 抗
2、性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的 避逆性（避逆性（stress avoidancestress avoidance）指植物通过各指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响种方式避开或部分避开逆境的影响;沙漠中的植物通过沙漠中的植物通过生育期的调整生育期的调整来避开不良气候；来避开不良气候；或通过或通过特殊的形态结构特殊的形态结构 (仙人掌肉质茎仙人掌肉质茎)贮存大量贮存大量水分；植物水分；植物叶表覆盖叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下茸毛、蜡质；强光下叶片卷叶片卷缩缩等避免干旱的伤害。等避免干旱的伤害。耐逆性（耐逆性（stress tolerancestr
3、ess tolerance）指植物在不良指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。理活动。针叶树针叶树可以忍受可以忍受-4040-7070的低温；的低温；温泉细菌温泉细菌能在能在70708080，甚至沸水中存活，甚至沸水中存活 （一）形态结构变化（一）形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂淹
4、水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂 二、植物在逆境下的形态与生理生化变化二、植物在逆境下的形态与生理生化变化 （二）生理生化变化（二）生理生化变化 1 1水分代谢失调水分代谢失调 干旱干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。高温引起间接的水分胁迫。2 2光合速率下降光合速率下降 任何逆境任何逆境均引起光合速率下降均引起光合速率下降 3 3呼吸代谢发生变化呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷冷害、干旱害、干旱时呼吸速率先升后降；时呼吸速率先升后降；病害、伤害病害、伤害
5、呼吸速呼吸速率显著增强，且率显著增强，且PPPPPP途径增强。途径增强。4 4大分子物质降解大分子物质降解 各种逆境各种逆境下，物质的分解大下，物质的分解大于合成于合成 生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。切相关。膜脂中碳链相对短、膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。抗冷性强。膜脂膜脂中饱和脂肪酸相对含量高中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。植物的抗旱、抗热性强。膜蛋白膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。的稳定性强，植物抗逆性也强。三、三、生物膜与抗逆性生物膜与
6、抗逆性 四、逆境蛋白与抗逆性 逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为为逆境蛋白逆境蛋白(stress proteins)。1.1.热激蛋白热激蛋白 2 2低温诱导蛋白低温诱导蛋白 3.3.渗调蛋白渗调蛋白 4.4.病程相关蛋白病程相关蛋白 1.热激蛋白热激蛋白(heat shock protein，HSP)植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称新蛋白称热激蛋白热激蛋白/热休克蛋白。热休克蛋白。热激蛋白的功能：热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢防止蛋白质变性，使其恢复原有的复原有的空间构象和生物活性空间构象
7、和生物活性。增强植物的。增强植物的抗热性。抗热性。在在高于高于植物生长植物生长最适温度最适温度的的1015时时HSP即迅速合成。即迅速合成。2低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为蛋白质，称为低温诱导蛋白（低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷响应蛋冷响应蛋白（白（cold responsive protein）/冷激蛋白冷激蛋白（cold shock protein）。）。冷激蛋白的功能：冷激蛋白的功能：减少细胞失水和减少细胞失水和防止细胞防止细胞脱水脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆
8、境的的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。抗性。3.渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为节的蛋白质，称为渗调蛋白（渗调蛋白（osmotinosmotin）。）。渗调蛋白的功能：渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势降低细胞的渗透势和防止和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。的抗性。4.病程相关蛋白 病程相关蛋白（病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。的一类参与抗病
9、作用的蛋白质。如如几丁酶和几丁酶和-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁降解病原菌细胞壁，抑，抑制菌丝生长。制菌丝生长。-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导诱导与其他与其他防卫系统有关的酶系防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗，从而提高植物抗病能力。病能力。指性质极为活泼指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧氧化能力很强的含氧物的总称物的总称。如超氧物阴离子自由基如超氧物阴离子自由基(O-2.)，羟基羟基自由基自由基(OH)，过氧化氢过氧化氢(H2O2)，脂质脂质过氧化物过氧化物(ROO-)和单
10、线态氧和单线态氧(1O2)。五、活性氧及其对植物的影响五、活性氧及其对植物的影响 活性氧的伤害作用活性氧的伤害作用（1）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损 活性氧易引起活性氧易引起线粒体结构和功能破坏线粒体结构和功能破坏，使氧，使氧化磷酸化效率（化磷酸化效率（P/O）降低）降低;（2）生长受抑）生长受抑 活性氧明显活性氧明显抑制植物生长抑制植物生长，且根比芽对高氧，且根比芽对高氧逆境更敏感逆境更敏感;轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死重则不可逆致死（3）诱发膜脂过氧化作用）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化膜脂过氧化是指生物膜中不饱和
11、脂肪酸在是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应自由基诱发下发生的过氧化反应;膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加下降，质膜透性大大增加;（4）损伤生物大分子）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋蛋白质（酶）、核酸白质（酶）、核酸等生物大分子。等生物大分子。植物体内的抗氧化防御系统 1 保护酶体系保护酶体系 超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（SODSOD）-使使O O2 2-发生岐化反应，发生岐化反应，生成生成O O2 2和和H H2 2O O2 2；过氧化物酶（过氧
12、化物酶（PODPOD）-催化过氧化物的分解；催化过氧化物的分解；过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT）-H H2 2O O2 2 H H2 2O+OO+O2 2 2 抗氧化物质（非酶体系）抗氧化物质（非酶体系）如如抗坏血酸抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（）、还原型谷胱甘肽（GSH）、）、维生素维生素E（VE）、类胡萝卜素（）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙）、巯基乙醇（醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭的猝灭剂剂。其中其中Car是最主要的是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。受光氧化的损害。植物体内的一些次生代谢物如植物体
13、内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄多酚、单宁、黄酮类酮类物质也能有效地清除物质也能有效地清除O2-。六、渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无主动积累各种有机和无机物质机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为种现象称为渗透调节。渗透调节。渗透调节是在渗透调节是在细胞水平上细胞水平上通过代谢来维持细通过代谢来维持细胞的正常膨压。胞的正常膨压。一是无机离子一是无机离子（积累在液泡中）（积累在液泡中）：K K+、NaNa+、CaCa2+2+、MgMg
14、2+2+、ClCl-、SOSO4 42 2-、NONO3 3-等等 二是有机溶质：二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱、主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。蔗糖、甘露醇、山梨醇等。所有逆境（尤其是干旱）引起所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸脯氨酸和和甜菜碱甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。的累积，且主要存在于细胞质中。渗透调节物质渗透调节物质 有机物做为渗透物质，必须具有几个条件：有机物做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）分子量小，可溶性强；）分子量小，可溶性强；（2）能被细胞膜保持而不易渗漏；）能被细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细范围内不带正
15、电荷，不影响细胞的酸碱度（胞的酸碱度（PH）；）；（4）对细胞器无毒害作用；）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。对酶活性影响小，不易分解。1 1.脯氨酸脯氨酸 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。（1 1）合成迅速合成迅速，在生理在生理PHPH下为中性下为中性，大量积累不会引起酸大量积累不会引起酸碱失调碱失调 （2 2）毒性最低毒性最低，在高浓度下脯氨酸对细胞生长的抑制作用在高浓度下脯氨酸对细胞生长的抑制作用最小最小 （3 3）溶解度最大溶解度最大，在在2525下下
16、，100100g g水中可溶解水中可溶解162162.3 3g g 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用：(1)(1)维持细胞的维持细胞的渗透平衡渗透平衡，防止失水；，防止失水；(2)Pro(2)Pro与蛋白质结合，增强蛋白质的水合作用，与蛋白质结合，增强蛋白质的水合作用，稳定蛋稳定蛋白质的结构与功能白质的结构与功能。2.甜菜碱甜菜碱 甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质中。植物中的甜菜碱主要有中。植物中的甜菜碱主要有1212种，其中种，其中甘氨酸甜菜甘氨酸甜菜碱碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。是最简单也是最早发现、研究最多的一种。（1 1）溶解度大；（）溶解度大；（2 2）合成较快；（）合成较快；（3 3）PHPH中性；中性；（4 4）无毒，对酶有保护作用；（）无毒，对酶有保护作用；（5 5）能解除）能解除NHNH4+4+毒害毒害 3.可溶性糖可溶性糖 可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
