1、 第三节 植物细胞的繁殖 从单细胞的藻类到大树，都通过细胞分裂，增加细胞的数目，使植物体能完成从生长 发育到繁殖的整个生命过程。细胞分裂主要有3种方式：有丝分裂mitosis，无丝分裂amitosis和减数分裂meiosis。一、有丝分裂：最普通的一种分裂方式，植物的营养细胞分裂，如根尖、茎尖。细胞周期cell cycle：从一次细胞分裂到下一次分裂前的过程。细胞周期包括一个间期interphase和一个有丝分裂期。图1-30.植物细胞的周期从10 h至几10个小时不等。(一)细胞分裂间期：因有丝分裂是周期性进行的，处于两个分裂期之间称分裂间期，是有丝分裂的准备阶段，细胞表面无明显变化，只是细
2、胞核较一般细胞大，核抽中有分散的染色质。内部发生一系列生化变化，主要是DNA的合成复制，核蛋白的加倍。可以人为分为3个时期。(1)复制前期（G1期）：这一时期最明显的细胞学指标是核仁由于积累了大量的核糖核酸（RNA）而迅速增大。G1期各种复杂大分子：分成信息核糖核酸mRNA、转移核糖核酸tRNA、核糖体核糖核酸rRNA以及许多蛋白质合成都发生在这一时期。(2)复制期（S期）：此期的主要任务是合成DNA，复制期结束，DNA含量比原细胞增加了一倍。DNA量整倍增加是细胞进入分裂前的最重要事件，经过细胞分裂，加倍的遗传物质准确、等量地分配到子细胞，从而保证了细胞中DNA含量和遗传物质的稳定性。(3)
3、复制后期（G2期）：复制期结束即进入G2期。G2期持续时间较短。在G2期DNA含量不再增加，只进行少量的蛋白质的合成。(二)细胞分裂期（M期）：包括两个过程：细胞核分裂，一个细胞核分裂成两个细胞核；细胞质分裂，形成新的细胞壁，把细胞分成两个子细胞。核分裂和胞质分裂在时间上是紧接的，如裸子植物雌配子体形成以及被子植物胚乳发育过程。1.核分裂：核分裂是一个连续的过程，为了叙述的方便，人为地把核分裂划分为前期、中期、后期作末期4个时期。(图1-31)(1)前期prophase：核内染色体聚集成染色质丝，由染色质丝通过螺旋化作用，变短变粗，成为形态上可辨认的染色体chromosome。染色体：每个染色
4、体由两条螺旋状的染色单体组成，外有透明的基质（蛋白质）包围，最外面有一层膜。染色体上的狭窄区域称着丝点（无膜结构,图1-32），着丝点两端称臂。除了在着丝点，两条染色单体是不相连的。各种生物，染色体的数目是恒定的，玉米为20，水稻24，人类46条。在染色体形成的同时，核仁、核膜消失，同时细胞中出现许多纺缍丝，标志核分裂前期结束。(2)中期metaphase：染色体聚集到细胞中央赤道面equatorial plane上，纺缍体很明显。纺缍丝有两种：染色体纺缍丝：纺缍丝和染色体的着丝点相连，向两极延伸。连续纺缍丝：纺缍丝不与染色体相连，而是从一极延伸到另一极。纺缍丝由微管构成。中期成对的染色体形状
5、缩短到比较固定的状态，排列比较有规律，是观察染色体和数目的最好时期。染色体数目因植物而异,如表1-2.植物名 染色体数 植物名 染色体数 植物名 染色体数 软粒小麦 42 蚕豆 12 苹果 34,51,68 硬粒小麦 28 豌豆 14 荔枝 30 水稻 24 大豆 40 枇杷 34 玉米 20 洋葱 16 木菠萝 50 高粱 10,20,40 番茄 24 党参 16 黑麦 14 黄瓜 14 厚朴 38 大麦 14,28 萝卜 18 杉木 22 (3)后期anaphase：成对染色体在着丝点处分开，分成两条独立的染色体，分开后的染色单体称为子染色体，两组子染色体由纺缍丝牵引分别向两极移动，使每一
6、极都有一套和母细胞相同的染色体。(4)末期telophase：两组子染色体分别到达两极时，标志着末期的开始，两组子染色体到达两极后聚集成团，每一染色体渐渐延伸成染色丝，再染色丝演变成染色质，核仁、核膜重新出现，形成新的子核。2.细胞质分裂cytokinesis：核分裂后期，染色体接近两极时，细胞质分裂开始。在两个子核之间的连续丝中增加了许多短的纺缍丝，形成一个密集着纺缍丝的桶状区域，称之为成膜体phragmoplast。微管的数量增加，成膜体中有来自高尔基体和内质网的泡囊（含多糖类物质），沿着微管指引方向，聚集，融合，释放出多核物质，构成细胞板，从中间开始向周围扩展，直至与母细胞壁相连，成为胞
7、间层初生壁，新质膜由泡囊的被膜融合而成。新细胞壁形成后，把两个新形成的细胞核和它们周围的细胞质分隔成为两个子细胞。图1-33.有丝分裂的特点：通过细胞分裂使每一个母细胞分裂成两个基本相同的子细胞，在分裂前期母细胞中每个染色体能准确复制成两条染色单体。后期两条染色单体分开，移向两极。子细胞染色体数目、形状、大小一样，每一染色单体所含的遗传信息与母细胞基本相同，使子细胞从母细胞获得大致相同的遗传信息。使物种保持比较稳定的染色体组型和遗传的稳定性。有丝分裂在细胞分裂间期占最长时间，细胞分裂期在短时间内就可完成。在间期中S期（复制期）占最长时间。二.无丝分裂amitosis 无丝分裂又称直接分裂。在低
8、等植物中普遍存在，在高等植物中也常见。例如胚乳发育.过程愈伤组织形成、不定根产生。无丝分裂的方式有：横缢、纵缢、出芽、碎裂等。如1-34.无丝分裂的特点：过程简单，无染色体和纺缍丝的形成，能量消耗少，分裂速度快，分裂中细胞还能进行正常活动。细胞核的核仁分裂为2，细胞核伸长为哑铃状，中间分开，形成两个细胞核，两细胞核中间产生新壁形成两个细胞。三.减数分裂meiosis：高等植物繁殖后代要产生雄性生殖细胞、精子（有鞭毛，能游动）、精细胞（不能游动）、雌性生殖细胞，卵细胞，精子、精细胞结合成合子（受精卵）发育成长为植物体，如果染色体数目和体细胞数目一样，后代染色体数目就会一代代加倍。生殖细胞形成时，
9、染色体数目已经分别减半，所以结合产生的后代染色体数目恢复到原来的状态。1.减数分裂I，可划分为前、中、后、末4期。(1)前期I：变化复杂，经历时间长，又分为5个阶段(图1-35)：A.细线期leptotene：前期开始，细胞核中染色质聚集成细线状的染色体（染色丝），细丝上有很多染色粒。B.偶线期（合线期）zygotene：外形相同的两条染色体两配对（同源染色体：两条染色体，1条来自父本（父源染色体），另1条来自母本（母源染色体）它们的外形、大小都很相似）。同源染色体配对的现象叫联会联会synapsis。完成配对后，成对的同源染色体各自纵裂，每条染色体形成2条染色单体，每对同源染色体有4条染色单
10、体。C.粗线期pachytene：细线状染色体由于螺旋卷曲，缩短，变粗。4条染色单体相邻的两条染色单体在局部位置发生横裂，进行染色体片断的互换（外围2条染色单体没有），使1条染色单体具有另1条染色单体的片断，这种染色单体片断互换现象称“交叉chiasmata”，遗传学上称“基因互换”，对生物的遗传变异有重大意义。D.双线期diplotene：两对染色单体继续进一步变粗，变短，并开始分离，由于交叉的关系，两条交叉染色体在局部的位置仍然连在一起，就会出现x,o,v,8等形状。E.终变期diakinesis：染色体继续变短变粗，是观察染色体形态度、数染色体数目的最好时期，核仁、核膜消失。(2)中期I
11、 diakinesis：纺缍体出现，成对的同源染色体排在赤道面上。(3)后期I：成对的同源染色体各自分开，在纺缍丝的牵引下分别称向两极，每极染色体数目只有原来母细胞的一半。(4)末期I：两组染色体到达两极，聚集成团，每条染色体呈细线状，核仁、核膜重新出现。2.减数分裂II：减数分裂第二次分裂：两个子细胞经过很短间期或紧接着末期就进行和有丝分裂相似的过程，但不进行染色体加倍（复制）。亦可分为前期、中期、后期和末期。(1)前期II：每1子细胞看到有细线状的染色体，每1染色体是由2条染色单体所组成，染色体变粗变短，核仁、核膜消失。(2)中期II：纺缍体形成，成对染色单体排列在纺缍体的赤道板上。(3)
12、后期II：成对染色单体在着丝点上裂开，成为2条子染色体，两组染色体在纺缍丝的牵引下到达两极。(4)末期II：两组子染色体分别到达两极，聚集成团，每一染色体拉长成细线状，核仁、核膜重新出现，在两核间形成成膜体细胞板胞间层初生壁。1个子细胞再分成2个新的子细胞。减数分裂的特点：一个母细胞通过连续两次的核分裂，通过“联会”和“交叉”，每个子细胞的染色体数目比母细胞减少一半，4个子细胞聚在一起时称四分体。减数分裂的意义：染色体的数目减少，避免后代染色体数目加倍，保证物种染色体数目的恒定，即保持物种特性；通过同源染色体的交叉，产生遗传物质重新组合，使两个性细胞（配子）的结合产生后代遗传性更为丰富多样，产
13、生的变异大，对环境适应可能性也较大，进化可能性越大。第四节 植物细胞的生长和分化 一.植物细胞的生长 概念：植物细胞的生长是细胞体积增大但细胞数量不增加。植物细胞有两种方式：一是细胞伸长，是细胞吸水膨胀的结果；二是细胞实质性生长，细胞的鲜重与干重随着体积的增加而增加。在液泡连合成中央大液泡的同时，也发展出各种细胞器，如内质网、质体、细胞壁增厚等。二.植物细胞的分化 概念：细胞分化就是分生组织细胞在其成熟的过程中发生与其同一来源的相邻细胞不同变化。被子植物分化出70多种组织，这些组织是细胞分化的结果。细胞分化建立在细胞分裂的基础上，能够进行细胞分裂的细胞称为“分生组织细胞”。细胞分化包括形态结构
14、和生理功能的变化，形成了细胞功能专门化的结构，如纤维、导管、筛管等。细胞分化的动力：精卵结合，形成合子，发展成整株植物，构成植物的每一个生活细胞都带有父母本的全套遗传信息，具备发成整株植物的潜在能力。现代组织培养证明了这一点。但对于具有相同遗传信息的细胞又分化出结构与功能很不相同的各种器官和组织，都是未解决的问题。细胞的分化肯定和遗传有关，此外与外界环境，体内位置，细胞极性，生长素和细胞分阶段裂素的水平有关。第一章小结 植物细胞 原生质体 细胞质 细胞器：细胞核、质体、线粒体、高尔基体、溶酶体、微体、微管与微丝、圆球体、核糖核蛋白体、内质网、液泡 膜系统：细胞膜、核膜、质膜、内质网膜 细胞壁：胞间层、初生壁、次生壁 液泡 后含物：贮藏物质及生长素、维生素 原生质体：生活细胞除细胞壁以外的部分，是细胞最重要部分，一切代谢都在其中进行。原生质：构成细胞生命活动的物质基础。细胞质：细胞中除细胞核、质体和其它细胞器以外，细胞内生活的原生质基本物质。细胞器的功能 植物细胞的特点 原核细胞和真核细胞 有丝分裂：要营养细胞繁殖时；子细胞染色体数目与母细胞染色体数目相同；一个母细胞产生2个子细胞。减数分裂：发生在生殖前，大小孢子形成时；子细胞染色体数目与母细胞染色体数目相比减少一半；1个线细胞产生4个子细胞。有丝分裂与减数分裂都有纺缍体形成。
