1、竹子学报，（）：收稿日期：基金项目：国家自然科学基金（）；聊城大学博士科研启动基金（）；横向课题（）作者简介：李丹，硕士研究生，从事景观生态方向研究。：。通讯作者：赵红霞，讲师，博士，从事园林规划设计、园林植物与微气候等研究。：鲁西 种观赏竹细根功能性状与根际土壤养分的关系李 丹，王杰慧，胡德越，李旭东，张忠峰，李 霞，张仲超，路兴慧，赵红霞（聊城大学 农学与农业工程学院，山东 聊城；山东农业工程学院 创新创业学院，山东 济南；山东兴润园林生态股份有限公司，山东 肥城）摘 要 为揭示北方城市观赏竹细根功能性状与根际土壤的互作机制，对不同竹种地下生态适应策略进行研究。以山东省聊城市百竹园 种观赏
2、竹为研究对象，从土壤表层开始每 分层获取根系和根际土壤样品，测定土壤理化性质和细根形态参数。结果表明：（）不同竹种根际土壤养分含量存在较大差异，且随土壤深度的增加而递减，土层，斑竹、淡竹土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾含量较高，金镶玉竹、蓉城竹、四季竹土壤养分较低。（）不同竹种细根形态参数之间相关性显著，具有明显的垂直分布规律，细根生物量与细根总根长、表面积、体积、根长密度为极显著正相关，根组织密度与比根长、比根面积、根长密度为极显著负相关，斑竹、淡竹细根生物量和根组织密度较高，蓉城竹和四季竹有较高的比根长、比根面积。（）细根总根长、表面积、体积、根长密度、细根生物量与土壤有机质和全氮呈显著正
3、相关，土壤速效钾对细根形态的变异贡献率最高（）。斑竹、淡竹有良好的环境适应性，可以有效应用于北方城市绿化，合理增加表层土壤的肥力有利于促进细根的生长。关键词 细根；功能性状；根际土壤；观赏竹 ，（，；，；，），（），（），（），（）；细根是植物根系中直径 的部分，也是植物根系中最活跃、最敏感的部分，它能够充分吸收、运输土壤水分和养分，广泛参与生态系统的生产和周转，对植物的生长和分布具有较强的指示作用。细根功能性状是植物在整个生活史内与环境相互影响形成的，研究细根功能性状不仅能够填补细根生态数据库，也能深入了解细根在生态系统中的作用以及在陆地生物圈模型中的表现。细根的关键功能往往与其形态特征有关
4、，它们最直观地反映了植物对于资源的获取和利用能力，而不同形态特征间的权衡则反映了植物在地下生态系统中的生长策略及资源分配模式。研究表明，细根直径的大小直接影响着细根表面积和体积的大小，直径越大，抗逆性越强；根长密度越高，越便于植物吸取水分和养分；具有高根组织密度的植物预期寿命更长，并且在保护土壤资源方面更为突出；比根长反映了植物细根生理活性的高低，具有较高比根长或比根面积的细根资源获取效率更强。土壤养分的有效性和其他土壤特性可能是驱动植物生态策略的关键因素。研究细根功能性状与小尺度环境因子的相关性有利于深入探究复杂的地下生态系统。根据最佳分配原则，细根生物量会随土壤深度的增加呈倒金字塔型分布；
5、土壤相对含水量在 时，银杏（）幼苗根表面积、根尖数达到最大值，低于 时显著下降；不同季节控制氮磷配施对细根性状的影响不同。土壤是根际连接植物的桥梁，研究细根功能性状与根际土壤的互作关系有助于探查不同植物对于资源的利用情况。竹子为禾本科（）常绿植物，具有经济、生态、社会等多重价值，在抵制环境胁迫、应对气候变化、提高城市绿化方面效益显著。竹林鞭根系统错综复杂，特征突出，在形态上、结构上不同于其它木本植物。“南竹北移”弥补了北方常绿树种不足的问题，增加了城市观赏性，但目前对于观赏竹细根功能性状的研究不足。因此，该文以聊城市百竹园 种观赏竹为研究对象，通过分析细根比根长、根组织密度、生物量等功能性状与
6、根际土壤养分的关系，揭示细根种间差异性及对土壤环境的生态适应机制，以期为竹种的养护管理提供科学依据。材料与方法 研究区概况研究区位于山东省聊城市（，）百竹园，聊城地处山东省西部，是典型的温带季风 竹子学报第 卷气候，四季分明，变化明显，年平均降水量 ，夏季降水量占全年的，年均温 ，月平均气温 ，月平均气温 。试验林为引种栽植的人工林，占地 。根系及土壤样本采集依据百竹园不同竹种分布的情况，选择 种引种时间一致、边缘明确、长势良好、观赏价值高的竹种，采用典型样方调查法，在竹林中心设置 个样方（），用游标卡尺测量每个样方内的竹株胸径及节长，株为 组，共 株，并用米尺测量 范围内的立竹密度。在每个样
7、地中心位置，选择一个竹间距大致相等且距母竹约 的采样点，共 个样点，取 的正方体土块，清理表层堆积物，向下采集 、层不同深度的土壤，直到无根系为止，将带有细根的土壤装入有标记的密封袋中，带回实验室进行土根分离，竹子生长状况指标见表。表 百竹园 种竹子的生长状况及引种地 竹种 缩写平均胸径 平均地径 平均节长 平均株高 立竹密度（株）引种地斑竹 河南驻马店淡竹 山东本土金镶玉竹 江苏扬州黄槽竹 江苏扬州红壳雷竹 江苏扬州黄竿乌哺鸡竹 江苏扬州蓉城竹 江苏扬州四季竹 江苏扬州 根系性状测定仔细清洗每层根系，吸干水分后，用 扫描根系，用 分析竹子细根形态指标，扫描完成后测得 范围内的细根总根长（：）
8、、表面积（：）、体积（：）等基础指标。后于 烘箱中烘干至恒重，用千分之一的电子天平（精确到 ）称得细根干重。进一步计算每层细根根组织密度（：）、比根长（：）、比根面积（：）、根长密度（：）、细根生物量（：）等指标。根际土壤理化性质测定将土壤样品放在通风较好的室内直至自然风干，过 土筛后测定不同竹种每层土壤的物理化学性质。用烘干法测土壤含水量（），用比重计法测定土壤质地，用玻璃电极法测土壤 值，用电导率仪测土壤的电导率（），用重铬酸钾法测土壤有机质（），用凯氏蒸馏 滴定法测土壤全氮（），用火焰光度计法测土壤速效钾（），用浸提 钼锑抗比色法测土壤有效磷（）。数据处理用 和 对细根功能性状指标和土壤
9、理化性质的平均值、标准偏差进行统计计算，使用单因素方差分析法分析不同竹种细根功能性状的差异（）以及不同竹种和不同土层土壤理化性质的差异（）；采用 相关分析法分析各竹种细根功能性状的相关性（）并对土壤因子进行相关性检验，利用 软件作图。第 卷第 期李 丹等：鲁西 种观赏竹细根功能性状与根际土壤养分的关系 图 不同竹种根际土壤养分含量 说明：电导率；：土壤含水量；：有机质；：全氮；：有效磷；：速效钾。不同大写字母表示不同竹种在同一土层时土壤理化性质的差异，不同小写字母表示同一竹种在不同土壤深度时土壤理化性质的差异（）。：；：；：；：；：；：，（）结果与分析 不同竹种根际土壤理化性质试验地为砂质壤土
10、，不同竹种根际土壤有机质（）、电导率（）、含水量（）、值、全氮（）、有效磷（）、速效钾（）存在显著差异（），各竹种根际土壤理化性质与土壤深度密切相关（图）。根际土壤 范围为 ，斑竹（）表层土壤有机质含量最高，为 ，四季竹（）最低，为 ，分布于 的深层土壤（图）。根际土壤盐分总体上随着土壤深度的增加而增加，在 土层，黄竿乌哺鸡竹（）值达到最高，为 ，蓉城竹（）的 值最低，为.，分布在 土层（图）。土壤含水量为 ，斑竹、四季竹在 根际土壤含水量较高，淡竹（）、金镶玉竹（）、黄槽竹（）、红壳雷竹（）、黄竿乌哺鸡竹、蓉城竹在 根际土壤含水量较高（图）。根际土壤 值变化范围为 竹子学报第 卷 ，呈现碱性
11、，黄竿乌哺鸡竹 值最大，为 ，淡竹最小，为 （图）。范围为 .，范围为 ，范围为 ，黄槽竹 含量最高，为 ，斑竹 含量最高，为 ，金镶玉竹 含量最高，含量和 含量最低，分别为 、，四季竹 含量最低，为 （图、）。图 不同竹种细根形态性状和生物量的比较 说明：总根长；：表面积；：体积；：根组织密度；：比根长；：比根面积；：根长密度；：细根生物量。：；：；：；：；：；：；：；：不同竹种细根功能性状和生物量的比较同一竹种不同土壤深度的细根总根长（）、表面积（）、体积（）、根组织密度（）、比根长（）、比根面积（）、根长密度（）均存在显著差异（）（图）。红壳雷竹在 土层的、最高，分别为 、，在 土层的
12、最高，为。土层，蓉城竹的、最高，分别为 、。黄竿乌 第 卷第 期李 丹等：鲁西 种观赏竹细根功能性状与根际土壤养分的关系 哺鸡竹的、最低，最低值都在 的土层，分别为、.、。斑竹的 和 最低，分别为、；最低的是蓉城竹，为。除 外，不同竹种的、最大值均分布于 土层，最小值广泛分布于 土层。由此可知，土壤深度对于细根形态性状的影响较大，不同竹种的细根总根长、表面积、体积、比根长、比根面积、根长密度在整体上随土壤深度的增加呈现逐渐减小的趋势。从整体上来看，不同竹种细根总根长、表面积、体积、根组织密度、比根长、比根面积、根长密度、均有显著差异（）。细根生物量较高的竹种为斑竹、红壳雷竹、淡竹，说明它们能够
13、集中吸收根际土壤养分和水分，对当地土壤环境的适应能力较强，此外，斑竹和红壳雷竹的总体根组织密度较高，根系伸展能力强；黄竿乌哺鸡竹、蓉城竹、四季竹的细根生物量较低，但有较大的比根长和比根面积，说明它们通过增大比根长、比根面积的方式获取更多资源以维持能量的运转。细根功能性状与土壤理化性质的相关性不同竹种细根功能性状与根际土壤养分含量之间存在较为显著的相关性（表），、等细根形态指标和、等土壤养分含量在较大程度上与土层深度呈现出极为显著的负相关关系，值则相反，为显著正相关。和 与、为显著或极显著正相关，说明土壤有机质和全氮含量的增加能够促进细根增大总长度、表面积和体积以及根长密度来获取更多养分。、与
14、为极显著正相关，说明土壤养分含量增加能够促进细根生物量的增加，对竹子生长发育影响较大。、与 为显著负相关，说明细根通过减小总长度、表面积、体积、根长密度来响应土壤盐分的增加，减少生物量分布。表 不同竹种细根特征与土壤理化性质的相关性 相关性 说明：土壤深度；：有机质；：电导率；：土壤含水量；：全氮；：有效磷；：速效钾；：总根长；：表面积；：体积；：根组织密度；：比根长；：比根面积；：根长密度；：细跟生物量；表示有显著差异（）；表示差异极显著（.）。：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；（）；（）不同竹种细根功能性状与土壤因子主成分分析通过对 种观赏竹细根形态性状与根际土壤
15、因子相关数据进行冗余分析可知（图），不同竹种的细根形态对土壤因子的响应不同，第、排序轴的特征值分别为 和 ，前 个 排序轴包括了.细根功能性状和土壤因子的信息，能够充分反映不同竹种细根受土壤因子的影响情况，用 软 竹子学报第 卷图 不同竹种细根形态性状与土壤因子 排序 说明：有机质；：电导率；：土壤含水量；：全氮；：有效磷；：速效钾；：总根长；：表面积；：体积；：根组织密度；：比根长；：比根面积；：根长密度；：细根生物量；：平均胸径；：平均地径；：平均节长；：平均株高；：立竹密度。：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：；：件分析可知，土壤速效钾和有效磷对细根形态
16、性状的影响最大，其变异贡献率为 和 ，其次是土壤 值、电导率、有机质、含水量，分别贡献了.、的细根形态性状变异，土壤全氮仅占 。从图 可以看出不同竹种的细根生物量与土壤有机质、含水量、全氮、有效磷、速效钾呈正相关，与细根总根长、表面积、体积、根长密度、根组织密度呈正相关，与平均胸径、平均地径、平均株高呈正相关，与土壤电导率、值、比根长、比根面积、平均节长、立竹密度呈负相关。讨论 根际土壤养分与土壤深度的关系土壤是自然界大多数植物赖以生存的必要环境条件之一，而根际土壤是植物进行物质能量交换和微生物栖息生存的活跃界面。对 种观赏竹 、不同深度根际土壤的研究发现，不同竹种根际土壤有机质、全氮、速效钾含量种间分层差异明显，与土壤深度呈极显著负相关（），这与安慧等研究结果一致，主要原因在于表层土壤为砂质壤土，孔隙度高，竹叶更新掉落产生大量腐殖质，而深层土壤为粘性土，密度较高，土壤养分含量稳定。土壤含水量随土壤深度的增加没有显著变化，这与竹种靠近水源，表层根系充分吸收水分有关。土壤 值是影响土壤养分含量高低的重要因素，斑竹、淡竹各层土壤 较低，因此不同土壤深度土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾明显高
