1、第4 4卷 第7期家畜生态学报V o l.4 4N o.72 0 2 3年7月A c t aE c o l o g i a eA n i m a l i sD o m a s t i c iJ u l.2 0 2 3学科动态奶牛真胃左方变位研究进展 收稿日期 2 0 2 1-0 7-1 7修改日期:2 0 2 1-1 1-1 9 基金项目 三峡库区特色农产品质量与安全(C X Q T P 1 9 0 3 7)作者简介 雍 康(1 9 8 4-),男,陕西洋县人,博士,副教授,主要从事临床兽医学教学和研究。E-m a i l:8 3 6 4 2 7 5 1 4q q.c o m*通讯作者 曹随忠
2、(1 9 7 1-),男,甘肃岷县人,博士,教授,博士生导师,主要从事兽医产科学教学和研究。E-m a i l:s u i z h o n g c a o 1 2 6.c o m雍 康1,罗正中2,曹随忠2*(1.重庆三峡职业学院 动物科技学院,重庆 万州4 0 4 1 5 5;2.四川农业大学 动物医学院,四川 成都6 1 1 1 3 0)摘 要 真胃左方变位是奶牛产后常见疾病之一,由于该病淘汰率高、诊疗费用昂贵且治疗后产奶量恢复较慢,给奶牛养殖业带来了巨大的经济损失。该文对奶牛真胃左方变位的致病因素、发病机理、诊断方法、预测因子、治疗手段及预后进行了阐述,旨在为有效防治该病提供一定的参考。
3、关键词 奶牛;真胃左方变位;发病机理;预测因子;预后 中图分类号 S 8 5 8.2 3 文献标识码 A 文章编号 1 0 0 5-5 2 2 8(2 0 2 3)0 7-0 0 0 1-0 8d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 6 7 3-1 1 8 2.2 0 2 3.0 7.0 0 1 围产期(即从产前2 1d到产后2 1d)是奶牛泌乳周期中的关键时期,此阶段奶牛的饮食、代谢、内分泌和免疫等方面发生了巨大的变化,真胃左方变位(l e f td i s p l a c e da b o m a s u m,L D A)等代谢性疾病在这一时期高发1。L D A是真胃从
4、剑状软骨右后上方通过腹腔底部移到左侧肋部,置于瘤胃和左腹壁之间的一种变位,主要发生在泌乳期的第一个月2。每头L D A患病奶牛会给牧场带来超过7 0 0美元的经济损失,包括直接损失(矫正、用药、牛奶丢弃等)和间接损失(生产和繁殖性能下降、淘汰率增加等),且 这 一 损 失 随 着L D A发 病 率 增 加 而 增加3。充分认识L D A的致病因素、发病机理、诊断方法、预测因子、治疗手段及预后等对该病防治十分重要。1 致病因素目前,关于L D A的病因认识不尽一致。一般认为L D A的发生与品种、遗传因素、营养因素、围产期疾病等多个因素都有关联。1.1 品种奶牛对L D A有相当大的遗传倾向,
5、在荷斯坦牛(H o l s t e i nF r i e s i a n s)、娟姗牛(J e r s e y s)、根西乳牛(G u e r n s e y s)、艾 尔 夏 牛(A y r s h i r e s)、瑞 士 黄 牛(B r o w nS w i s s)和西门塔尔-荷斯坦杂交品系(S i m-m e n t a l-R e d-H o l s t e i nc r o s s b r e e d s)中普遍存在,其中荷斯坦和根西乳牛的发病风险最高4。据报道,荷斯坦牛在泌乳期的发病率为1.6%5.0%5。在肉牛和德国弗莱维赫牛(G e r m a nF l e c k v i
6、 e hc o w s)中却很少观察到该病2。1.2 遗传力遗传力(h e r i t a b i l i t y)常用于评价遗传因素在多基因疾病形成过程中的贡献大小。据调查,荷斯坦奶牛L D A的遗传度在0.0 30.5 3之间4。2 0 0 8年,M m k e等6第1次报道了关于L D A的数量性状位点(q u a n t i t a t i v et r a i t l o c u s,QT L),发现QT L位于牛染色体(B o st a u r u sa u t o s o m e,B T A)5、6、1 0、1 2、1 5、1 6、1 7、1 9、2 3和2 6上,其中B T A
7、 2 3上的基序蛋白相关单核苷酸多态性与L D A具有功能上的关系4。同时,L e h n e r等7使用竞争性等位基因特异性P C R基因分型技术证实了L D A相关位点在B T A 2、8、1 3和2 7上。这些基因组区域可能有助于荷斯坦奶牛对L D A的易感性。破译L D A相关的基因组区域和基因可能是探索潜在致病机制和阐明突变与L D A因果关系的重要一步。1.3 营养因素和围产期疾病日粮中添加精料过多或粗纤维不足也可能诱发L D A。精料是瘤胃内挥发性脂肪酸(v o l a t i l ef a t t ya c i d,V F A)的主要来源,当过多摄入时,瘤胃内产生的大量V F
8、A就会进入真胃内损伤真胃组织,导致真胃膨胀、弛缓。据C a m e r o n等8报道,日粮中精料的添加量为6.0k g/d时,真胃变位的年发病率约为0.1%;而当精料添 加量达到8.4k g/d时,年发病率高达1 4.2%。此外,缺乏优质干青草或粗饲料加工过短也是诱发L D A的致病因素9。优质青干草富含粗纤维,能够刺激咀嚼和唾液的分泌,缓冲瘤胃内过多的V F A3。因此,当饲料中富含精料而缺乏优质青干草时,会使V F A积聚过多。因铡得过短的粗饲料不易在网瓣口处形成粗饲料屏障,这就使得瘤胃中酸性内容物及未充分消化的草料过快流入真胃,导致真胃快速扩张。多达3 5%5 0%的高产奶牛在分娩后发
9、生代谢性疾病和感染性疾病1 0。研究发现,与健康奶牛相比,患有生产瘫痪、子宫内膜炎、乳腺炎、胎衣不下、酮病的奶牛发生L D A的风险显著增高3。1.4 体况评分体况评分(b o d yc o n d i t i o ns c o r e,B C S)常被用来评估奶牛的营养状况。在哺乳早期,B C S的丢失是由于奶牛动员其身体储备来补充牛奶生产中不断增加的能量需求。相比于哺乳早期没有丧失B C S的奶牛,丧失大量B C S的奶牛发生L D A的风险较高1 1。C a i x e t a等3建议在断奶、产犊、产奶高峰(泌乳约6 0d)和泌乳中期测定B C S,监测整个泌乳期B C S的过度丢失或增
10、加,以便及时采取营养干预措施来预防L D A的发生。2 发病机理目前认为,L D A的发生不仅与解剖学因素有关,也与真胃在单一或复合病因作用下发生弛缓和腔内气体集聚过多有关(图1)。此外,与氧化应激(o x i d a t i v es t r e s s,O S)有一定的联系3。2.1 解剖学因素瘤胃几乎占据了奶牛腹腔的左半部,形成了一图1 真胃左方变位的发病机理3F i g.1 T h ep a t h o g e n e s i so f l e f td i s p l a c e da b o m a s u m个阻止真胃发生变位的天然物理屏障。妊娠子宫和其他器官有助于维持真胃正常的
11、解剖位置。然而,产后奶牛子宫体积急剧缩小,在腹腔内形成了额外的空间,加上泌乳早期干物质采食量(d r y m a t t e ri n t a k e,DM I)下降导致的瘤胃体积减小(瘤胃填充物减少),腹腔空间进一步变大,这就为真胃异常运动创造了条件3。此外,现代奶牛的腹腔深度明显大于2 0世纪初奶牛的腹腔深度2。腹腔深度越大,真胃与十二指肠降段的垂直距离就越长,真胃排空能力越差,患L D A的可能性就越大2。2.2 真胃收缩无力真胃弛缓是L D A发生的一个关键因素。一种假说认为,真胃蠕动减弱通常发生在真胃扩张和移位之前,这是由于真胃弛缓后消化过程中产生的气体不易被排出,有助于真胃膨胀。此
12、外,电解质失衡、内毒素血症、葡萄糖和胰岛素浓度下降、-羟丁2家畜生态学报第4 4卷酸(-h y d r o x y b u t y r i ca c i d,B H B A)升高等因素已被报道与L D A发生之前的真胃收缩无力有关3。钙对维持正常的平滑肌收缩和神经肌肉传导极为重要。因此,L D A发生之前的低钙血症被认为是降低真胃运动的主要代谢因素。低钾血症与人类小肠运动能力下降有关3。在奶牛,K+浓度的降低在体外也显示出对胃平滑肌张力的损害。无并发症的L D A在发病之前体内就已经存在低钾血症3。幸运的是,在 围 产 期 使 用 平 衡 的 全 混 合 日 粮(t o t a lm i x
13、e dr a t i o n,TMR)消除了现代乳业中奶牛低钾血症的发生。因此,目前单纯的低钾血症对L D A发生的影响几乎可以忽略不计。产后采食高浓度日粮引起的瘤胃酸中毒被认为是影响围产期代谢性疾病发生的另一个危险因素。饲喂高浓缩日粮不仅增加了奶牛真胃内气体的产量,还使得瘤胃内V F A生成增多,从而降低了瘤胃p H,增加了瘤胃渗透压。瘤胃渗透压升高后会引起胃壁毛细血管内的水分通过渗透作用进入瘤胃,反过来又加快了前胃内腔的流速。前胃流速增快后,瘤胃和瓣胃吸收V F A的量明显减少,而到达真胃的V F A和液体数量增加,引起真胃腔内p H升高,从而使瘤胃微生物在真胃内的发酵过程不受影响,甲烷和
14、二氧化碳的生成增多,导致真胃膨胀1 2。同时,大量的水分和电解质从瘤胃进入真胃,进一步扩大了胃腔。此外,Z e b e l i等1 3报道,瘤胃酸中毒伴随的高水平L P S可破坏真胃和瘤胃平滑肌的收缩,也会降低分娩后奶牛的采食量。可见,内毒素血症可能通过直接或间接作用减少平滑肌的收缩,降低真胃的运动,从而在L D A的致病过程中扮演重要角色。除了采食外,迷走神经张力对维持正常的真胃运动也很重要。采食后血液中葡萄糖和胰岛素水平升高,迷走神经张力增加,导致真胃运动增强。与健康奶牛相比,患L D A奶牛的摄食量明显减少,血糖和胰岛素浓度明显降低1 3。因此,由于自主神经的刺激减少而导致的真胃运动减弱
15、可能使这些奶牛更容易罹患L D A。此外,低葡萄糖和胰岛素浓度增加了脂质动员,导致血液中包括B H B A在内的酮体浓度升高3。研究证实,高浓度非酯化脂肪酸(n o n e s t e r i-f i e d f a t t ya c i d,N E F A)处理奶牛真胃平滑肌细胞后,细胞活力下降,细胞凋亡率升高1 4。许远靖1 2报道,高浓度的B H B A使真胃平滑肌细胞收缩调节相关酶表达减少,可能导致细胞收缩能力降低。这2项研究表明血液N E F A、B H B A浓度的增加可能在真胃运动障碍发病机制中发挥一定的作用。2.3 氧化应激围产期奶牛由于经历能量负平衡(n e g a t i
16、v ee n-e r g yb a l a n c e,N E B)、炎症和免疫功能障碍,代谢和生理发生了显著变化1 5,血清中N E F A、酮体以及活性氧自由基(r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s,R O S)含量均处于较高水平,导致体内氧化及抗氧化系统平衡的协调出现异常,机体处于氧化应激状态1 2。T u r k等1 6报道妊娠前期牛血清中丙二醛(m a l o n d i a l d e-h y d e,MD A)含量显著升高。Wu l l e p i t等1 7检测发现围产期奶牛血浆中谷胱甘肽过氧化物酶(g l u t a-t h i o n ep e r o x i d a s e,G S H-P x)、氧化物歧化酶(s u p e r-o x i d ed i s m u t a s e,S O D)及维生素E含量显著降低。Y o u s s e f等1 8指出酮病水牛的血清B H B A浓度与MD A、一氧化氮(n i t r i co x i d e,NO)含量呈正相关,高酮血症增加了酮病水牛的氧化应激水平。氧化应激增加了围
