1、第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：国家科技基础资源调查专项（）收稿日期：；网络出版日期：通讯作者 ：杨光辉，秦树林，金光泽小兴安岭五种林型早春草本植物多样性及其环境解释生态学报，（）：，（）：小兴安岭五种林型早春草本植物多样性及其环境解释杨光辉，秦树林，金光泽，东北林业大学生态研究中心，哈尔滨 吉林省林业调查规划院，长春 东北林业大学森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，哈尔滨 东北林业大学东北亚生物多样性研究中心，哈尔滨 摘要：早春草本层植物作为草本层动态变化的早期阶段，是森林的重要组成部分，对于维持森林生态系统功能及其多样性具有重要意义。为探究小兴安岭地区早春草本层植物对人为干
2、扰后引起的林型改变的响应，以黑龙江凉水国家级自然保护区内的五种林型（白桦次生林（）、红松（）人工林、落叶松（）人工林、阔叶红松择伐林以及阔叶红松林）为研究对象，分析林下早春草本层植物多样性的差异及其影响因素。结果显示：（）研究区林下早春草本层植物共 种，隶属 科 属，林下优势种主要以银莲花（）、东北羊角芹（）为主，五种林型早春草本层植物组成相似度较高；（）五种林型不同生活史对策早春草本层植物的密度、盖度以及多样性指数均呈现显著差异；（）土壤 对早春生长期植物的密度、盖度及多样性指数，林下光对早春开花植物的密度和盖度以及早春展叶植物的多样性指数具有较高的解释率；（）早春生长期植物的密度、盖度及多
3、样性指数与土壤 呈显著的正相关关系，其多样性指数与土壤全氮呈显著的单峰型关系；林下光与早春开花植物的密度呈显著的单峰型关系，与盖度呈显著的负相关关系；早春展叶植物的多样性指数与林下直射光和林下总光照呈显著的“”型关系、与林下散射光呈显著的正相关关系。林型改变引起不同生活史对策的早春草本层植物的密度、盖度以及多样性的显著差异，但变化趋势不一致；土壤 和林下光是影响林下早春草本层植物群落数量特征的主要环境因子，影响程度因草本植物自身生活史对策特性而存在差异。本研究结果为理解小兴安岭地区植物群落的生长发育特征及其影响因素提供理论依据。关键词：早春草本层植物；多样性；土壤性质；光环境；阔叶红松林 ，：
4、，（，：），：（），（），（），（），（），（）（），（），：；生物多样性是人类赖以生存的物质基础，对于维持生态系统功能和稳定性、提高生态效益具有重要作用。近年来人类活动的增加导致生物多样性正在迅速下降，其生态后果已受到广泛关注。草本植物是森林生态系统生物多样性的主要组成部分，探究草本植物组成与多样性对人为活动的响应为实现生物多样性的保护提供理论依据。早春时期生长的草本植物通过对土壤氮元素和钾元素的大量积累，作为短期的营养汇，避免了森林土壤养分流失并为养分储存做出重要贡献，除此之外，其易于分解的植物体促进森林生态系统的物质循环，提高森林生产力，并能够作为药用以及食用植物，具有极高的经济和生态价
5、值。通过对早春特殊环境的长期适应，早春草本层植物进化出与生境相适的生活史对策，可分为三类：（）早春生长期植物：早春时期开始生长，开花和结实等生活史阶段在林分郁闭之前完成，林分郁闭后进入休眠期；（）早春开花植物：早春时期进行生长、开花和结实等生活史阶段，在林分郁闭后仍可继续生长；（）早春展叶植物：生长过程在早春完成，林分郁闭后进行开花和结实的这类植物。近年来就早春草本层植物的种类和群落特征、生物量等方面进行了研究，但对不同生活史对策早春草本层植物的多样性及其影响因素方面的研究较少，了解其多样性变化特征及影响因素对于保护、开发以及利用早春草本层植物资源具有重要意义。林下草本植物群落的组成及多样性随
6、干扰条件和方式不同而产生差异。人为干扰导致的林分改变影响了包括林分组成和结构、土壤、生物多样性等多种生态系统要素。在森林生态系统中，上层植物是森林资源的主要获取组分，森林管理导致的树种改变，通过地球化学循环的动态变化，明显改变了土壤的化学性质，而土壤养分又是草本物种分异的主要环境因子，对草本植物分布起主导作用，对其生长发育及其多样性产生直接影响。同时，冠层通过控制太阳能的截获量来调节林下光照和水分，进而使林下草本植物丰富度和多样性存在差异。冠层特征和土壤特征变化均会对草本植物物种组成和多样性产生显著影响，从而使不同林型草本植物群落生物多样性间的差异增大。因此，探究林分类型改变后林下草本植物组成
7、与多样性特征及其影响因素仍十分必要。期 杨光辉 等：小兴安岭五种林型早春草本植物多样性及其环境解释：东北东部山区的阔叶红松林在 世纪初遭到大面积工业化采伐，除有小部分还保存有原始的红松林外，其他均被次生林和人工林替代，其完整的原始林次生林人工林的干扰类型梯度，为探索森林生态系统经过人为干扰或经营后草本植物多样性的差异提供了良好的研究平台。本研究以黑龙江凉水国家级自然保护区内的白桦次生林、红松人工林、落叶松人工林、阔叶红松择伐林以及阔叶红松林为研究对象，探究五种林型林下早春草本层植物组成及多样性之间的差异以及对环境的响应，为进一步研究干扰对小兴安岭乃至东北地区森林的生态系统的生物多样性的影响以及
8、其保护提供理论依据。材料和方法 研究区概况研究区位于黑龙江省伊春市大箐山县的黑龙江凉水国家级自然保护区（，）内。该保护区资源丰富、结构复杂，植被覆盖率高达，地带性植被是以红松为主的温带针阔混交林。研究区具有明显的温带大陆性季风气候特征，春季干燥、多大风，夏季降水量大，集中在 月，秋季降温剧烈，冬季严寒、多风雪。年均温，年平均降水量 ，年平均相对湿度，无霜期 ，积雪期。保护区属于低山丘陵地带，海拔高度在 之间，平均海拔高度在 左右。地带性土壤为暗棕壤，占保护区总面积的。样地林型概况见表。表 小兴安岭地区五种林型概况 林型 乔木组成 灌木组成 利用历史 林龄 白桦次生林 落叶松 白桦 红皮云杉 春
9、榆五角枫大青杨红松紫椴大黄柳黄檗臭冷杉水曲柳辽东桤木花楷槭裂叶榆香杨蒙古栎稠李硕桦辽椴青楷槭花楸树朝鲜槐 暴马丁香 毛榛瘤枝卫矛金花忍冬东北山梅花刺五加鼠李接骨木修枝荚蒾光萼溲疏狗枣猕猴桃榆叶梅楤木 年皆伐，自然更新成林红松人工林 红松 白桦 落叶松黄檗红皮云杉水曲柳鱼鳞云杉紫椴五角枫春榆花楷槭稠李青楷槭裂叶榆胡桃楸 暴马丁香 毛榛 光萼溲疏榆叶梅金花忍冬瘤枝卫矛刺五加狗枣猕猴桃 年人工造林落叶松人工林 落叶松 水曲柳红松五角枫紫椴红皮云杉青楷槭花楷槭稠李辽东桤木裂叶榆硕桦 毛榛 瘤枝卫矛 刺五加 东北山梅花暴马丁香金花忍冬光萼溲疏 年人工造林阔叶红松择伐林 红松 五角枫 硕桦 水曲柳 青楷槭
10、 裂叶榆 臭冷杉春榆紫椴山杨蒙古栎黄檗花楷槭辽东桤木大黄柳稠李鱼鳞云杉红皮云杉 暴马丁香毛榛瘤枝卫矛东北山梅花刺五加楤木鼠李狗枣猕猴桃金花忍冬光萼溲疏修枝荚蒾 年择伐，强度 阔叶红松林 红松 五角枫 紫椴 硕桦水曲柳臭冷杉青楷槭榆树裂叶榆白桦稠李山杨花楷槭辽东桤木春榆辽椴 斑叶稠李 毛榛 暴马丁香东北山梅花瘤枝卫矛原始林 暴马丁香（）、稠李（）、春榆（）、刺五加（）、大黄柳（）、大青杨（）、东北山梅花（）、硕桦（）、狗枣猕猴桃（）、光萼溲疏（）、红皮云杉（）、胡桃楸（）、花楷槭（）、花楸树（）、黄檗（）、金花忍冬（）、接骨木（）、辽椴（）、臭冷杉（）、裂叶榆（）、瘤枝卫矛（）、楤木（）、辽东桤
11、木（）、毛榛（）、蒙古栎（）、修枝荚蒾（）、青楷槭（）、朝鲜槐（）、斑叶稠李（）、鼠李（）、山杨（）、水曲柳（）、五角枫（）、香杨（）、鱼鳞云杉（）、榆叶梅（）、紫椴（）、红松（）、落叶松（）、白桦（）群落调查与样品测定在每个林型中设置 个 的样方，在每个样方中按照“”型设立 个 的草本样方。于 年 月初进行林下草本植物多样性调查。鉴定林下草本植物的种类，测定物种个体数（以地上部分单株进行统计）、高度和盖度，盖度采用网格法测定，即将 的小样方分为 个 的小网格并生 态 学 报 卷：用目测法估算盖度。以每个 的草本小样方为采样单位，在其周围随机选取 个采样点，在每个采样点取表层（）土壤样品进行混
12、合，带回实验室进行分析测定。使用 计（，）测定土壤，使用碳氮元素分析仪（，）进行土壤有机碳（）的测定，使用全自动连续分析仪（）测定土壤的全氮（，）和全磷（，）。选择阴天或晴好天气的日出或日落，将连接 鱼眼镜头（）的数码相机（，）利用三角架水平固定在距地面 处，采集冠层半球面影像。拍照点与草本样方调查点保持一致，每个样方拍摄三张照片，采用 （）图像处理软件处理林冠影像照片，可直接获得林下直射光（，）、林下散射光（，）和林下总光照（，）的数据。数据分析 重要值计算林下草本植物的重要值计算公式为：重要值（）（相对多度相对盖度相对高度）；群落百分比相似系数计算群落百分比相似系数：，()式中，和 分别表
13、示两个不同群落中各物种的重要值。物种多样性指数计算林下草本植物多样性测定采用物种丰富度指数（）以及 多样性指数。具体计算公式如下：多样性指数：式中，为群落中某生活史对策中的物种总数；为样方内第 种物种或某生活史对策的重要值。统计分析方法五种林型不同生活史对策植物的盖度、密度及物种多样性数据通过 软件进行 同质性检验、单因素方差分析（），对于方差齐性的统计量采用 多重比较获得结果（）；对于方差不齐的统计量采用 法进行比较。对数据进行 转换，使用 中的 包对不同生活史对策草本植物的密度、盖度和物种多样性与土壤因子和光环境因子进行层次分割，对早春草本层植物组成及其多样性产生显著影响的因子进行一般线性
14、模型分析，为达到最佳的拟合效果，对二者分别进行线性和非线性拟合，选取拟合效果最佳的进行绘图。所有图均在 中进行绘制。结果 五种林型早春草本层植物组成研究区林下草本物种丰富，在五种林型下共发现草本植物 种，隶属于 科 属（附表）。其中白桦次生林 科 属 种，红松人工林 科 属 种，落叶松人工林 科 属 种，阔叶红松择伐林 科 属 种，阔叶红松林 科 属 种。五种林型下不同生活史对策的草本植物的科、属组成差异较小，早春生长期植物在各林下均为 种；早春开花植物在红松人工林物种数最高（种），占比；早春展叶植物在白桦次生林中最高（种），占比（表）。期 杨光辉 等：小兴安岭五种林型早春草本植物多样性及其环
15、境解释：表 五种林型不同生长对策草本植物组成 林型 早春生长期植物 早春开花植物 早春展叶植物 科 属 种 科 属 种 科 属 种 白桦次生林 （）（）（）（）（）（）（）（）（）红松人工林 （）（）（）（）（）（）（）（）（）落叶松人工林 （）（）（）（）（）（）（）（）（）阔叶红松择伐林 （）（）（）（）（）（）（）（）（）阔叶红松林 （）（）（）（）（）（）（）（）（）白桦次生林和红松人工林均以银莲花、蚊子草（）和东北羊角芹为林下草本优势种，落叶松人工林的林下优势种为林金腰（）、酢浆草（）和荷青花（），阔叶红松择伐林的优势种为东北羊角芹、银莲花和荷青花，阔叶红松林的优势种为银莲花、荷青花
16、和拟扁果草；银莲花、东北羊角芹和荷青花在五种林型下均出现且占据优势地位，华北剪股颖（）、木贼（）、唢呐草（）、乌头（）和狭叶荨麻（）仅在单一林分中占据重要值的前十位（表）。五种林型早春草本层植物组成相似度均高于，其中阔叶红松林和阔叶红松择伐林最高（），阔叶红松林和红松人工林最低（）（表）。表 五种林型林下草本植物重要值排名前十的物种 物种重要值 白桦次生林 红松人工林 落叶松人工林 阔叶红松择伐林 阔叶红松林 白花碎米荠 荷青花 华北剪股颖 林金腰 龙常草 毛缘薹草 细叶孩儿参 木贼 拟扁果草 唢呐草 蚊子草 乌头 五福花 狭叶荨麻 东北羊角芹 延胡索 银莲花 酢浆草 其他 生 态 学 报 卷：表 五种林型林下草本植物的群落相似系数 林型 ：白桦次生林 ；：红松人工林 ；：落叶松人工林 ；：阔叶红松择伐林 ；：阔叶红松林 阔叶红松林的早春生长期植物密度和盖度最高，密度显著高于红松人工林和落叶松人工林样地（），盖度显著高于除白桦次生林外的其他三种林型（）；落叶松人工林的早春开花植物密度显著高于白桦次生林、阔叶红松择伐林和阔叶红松林（），红松人工林的密度显著高于阔叶红松林（）；早春展叶植物
