1、/年生思茅松半同胞子代生长性状的遗传分析及选择陈伟 孟梦 李江 刘永刚 冯弦(云南省林业和草原科学院 云南 昆明)摘要:以 年生思茅松半同胞家系子代测定林为研究对象 对树高、枝下高、胸径、材积等 个生长性状进行家系间差异性比较、遗传参数估算及遗传相关分析 并以材积为目标性状 利用育种值进行优良家系的选择结果显示:个生长性状在 年时材积性状变异相对较大 树高、枝下高、胸径和材积在不同家系间的差异达到了极显著的水平(枝下高胸径树高 材积与胸径、树高的遗传相关达到极显著水平 材积性状在的入选率下可获得 的遗传增益 以材积性状为指标 利用家系育种值选择出 个优良家系 其材积较对照提高 基于遗传分析对思
2、茅松子代测定林进行选择能获得较好的遗传增益 可为思茅松的遗传改良选出较好的遗传材料关键词:思茅松 子代测定 遗传参数 家系选择中图分类号:文献标识码:文章编号:()():().().:第 卷 期 年 月 西 部 林 业 科 学 收稿日期:基金项目:云南省技术创新人才培养对象项目()云南省重点研发项目()云南省创新团队项目()西部之光访问学者项目 第一作者简介:陈伟()男 副研究员 主要从事林木育种与森林培育研究:通信作者简介:孟梦()男 副研究员 主要从事森林培育研究:思茅松()是我国特有的一个速生针叶树种 主要分布于云南南部 具有速生、适应性强、材性优良、松脂产量高等特点 围绕思茅松已形成涵
3、盖林化、林纸、林板、林下经济等门类较全的林产业体系 前期思茅松的研究主要服务于产业需求 围绕苗木培育、空间配置、病虫害防治及科学经营等人工林培育技术开展 在遗传改良方面起步较晚 世纪 年代建成了第一个无性系初级种子园 但长期停滞于一代改良阶段 相较于进入第三代遗传改良的杉木()和全面进入第二代遗传改良的马尾松()等针叶树种 具有较大的差距 已成为制约思茅松下游相关产业快速发展的一个重要因素常规的林木遗传改良是一个长周期的过程 遗传测定是其中的核心工作 在一个林木育种计划中 加性方差、遗传力、遗传相关、育种值等各种遗传参数的精准估算是科学制定育种策略的重要依据 子代测定是林木育种中使用较多的一种
4、遗传测定方法 其中 半同胞子代测定在林木遗传改良早期阶段使用较多 在初级种子园经营管理、二代种质创制亲本选择及二代育种材料来源方面都发挥着巨大的贡献 测定是为了更好地选择 基于育种值的选择以基因型进行性状的选择能够极大地提高选择的效率和精确度 育种值无法直接观测 需要通过表型性状信息进行估算 育种值估算方法的不同可能导致预测精度的差异育种值估算的方法有很多 从早期的小区平均值法 到 世纪中叶的选择指数法 到现在使用较为广泛的最佳线性预测法()和最佳线性无偏预测法()因地制宜的选择评估方法有利于准确预估育种值 在针叶树种遗传改良实践中 方法应用较广 该方法在群体规模大结构复杂 数据不平衡等条件下
5、仍然能够较为准确地估算育种值 其方法的可靠性在日本落叶松()育种值的估算中得到了很好的验证 科学估算育种值、基于育种值开展性状的选择对于思茅松遗传改良工作具有重要的意义应用好前期试验数据 科学制定长期的育种策略 是 推 动 林 木 遗 传 改 良 快 速 发 展 的 关 键 工作 思茅松一代改良材料的广泛应用 积累了大量的表型数据 如何利用好这些数据进行科学分析 对前期遗传改良的成效进行评估 更好地制定出针对思茅松树种特性和现有基础的长期育种策略 是当前思茅松遗传改良工作中亟待解决的科学问题 基于此 对 年定植的思茅松半同胞子代测定林数据进行分析 科学评估参试材料及其亲本的遗传特性 基于育种值
6、开展优良遗传材料的选择 以期更好地服务于思茅松高世代遗传改良工作 材料与方法 试验地概况试验 地 位 于 云 南 省 普 洱 市 思 茅 区 南 屏 镇(、)气候类型为南亚热带季风气候 干湿季分明 具有优越的水热条件 年均气温 有效积温 无霜期长达 年均降水量 年平均相对湿度 适宜发展热区人工林 土壤类型为赤红壤 地带性的原生植被为季风常绿阔叶林 造林前植被类型是以思茅松为主要成分的针阔混交林 主要乔灌木树种有西南木荷()、麻栎()、云南黄杞()、红皮水锦树()、西南山茶()草本植物主要有 紫 茎 泽 兰()、山 红 稗()、野拔子()等 试验林设置情况试验林共 个家系参与测定 其中 个来源于
7、西双版纳傣族自治州景洪市普文镇思茅松无性系种子园 为普文测定点初步选出的优良家系 个为新测定的家系 其母本优树采用 株优势木对比树法在普洱市和西双版纳州思茅松天然林中选出以 个当地商品种作对照 塑料容器育苗 选择“百日苗”中的一级苗造林 随机完全区组设计 次重复 株方形小区 株行距 在试验区的四周各设置一行保护带 定植穴规格 每株底肥施复全肥 定植当年 月和 月各除草一次 以后每年除草 次连续抚育 年 数据调查与分析方法 表型数据测定定植当年测定试验林的保存率和生长情况 年对试验林进行生长性状调查 年再对试验林开展调查 受前期自然灾害和人为因素的影响 试验林保存率低于 缺数据不平衡较为西 部
8、林 业 科 学 年严重 无统计价值 故仅以 生的数据进行后续分析数据测定时 树高数据采用激光测高仪测量胸径数据采用胸径尺测定 单株材积按原林业部颁布的标准公式计算:遗传参数估计采用单株线性随机效应模型和限制性最大似然估计方法估算随机效应中的方差分量式中:为观测值向量 为家系性状观测值的平均值 为固定的区组效应 为随机的家系效应向量 为家系与区组互作效应向量 为随机的残差、分别为相对应效应的关联矩阵利用似然比检验各方差组分的统计显著性 利用泰勒级数展开法计算遗传参数的标准误遗传变异系数()和表型变异系数()分别按公式、计算:式中:、分别为遗传方差、表型方差、总体均值单株遗传力()和家系遗传力()
9、分别按公式、计算:()和式中、分别为家系方差、家系与区组互作效应方差和残差方差 为小区株数 为区组数遗传增益:式中:、分别为家系遗传力平方根 遗传方差分量的算术平方根、选择强度和性状群体平均值表型相关系数()遗传相关系()数按公式、计算:()()()()()()和式中:()、()分别为性状 和性状 的基因型和表型协方差()、()、()、()分别为性状 和 的基因型方差、表型方差育种值通过 法进行估算 数据处理与分析采用 进行数据的录入和转换 方差分析、遗传参数和育种值的估算采用 软件和 包进行分析 结果与分析 半同胞家系间生长性状的差异性分析对参试的思茅松半同胞家系子代生长性状进行统计(表)生
10、植株家系树高、枝下高、胸径和材积的平均值分别为 、和 在生长性状的变异性方面 材积的变异系数最大 达到了 枝下高和胸径次之 树高相对较小 但也超过了 观测的 个表型性状丰富的变异适宜开展遗传分析和选择 进一步的方差分析显示 树高、胸径和材积在不同家系间的差异达到了极显著的水平()表 思茅松半同胞家系生长性状的描述性统计 指标树高/枝下高/胸径/材积/均值 标准差 极小值 极大值 变异系数()/方差分析 值 值 生长性状的遗传参数估算对参试的思茅松半同胞家系子代生长性状数据进行正态性分析 树高、胸径和材积数据的残差值 第 期 陈伟等:年生思茅松半同胞子代生长性状的遗传分析及选择均符合正态性(图)
11、适宜使用线性随机效应模型进行后续分析 利用限制性最大似然估计方法对 个生长性状中随机效应的方差分量进行估算(表)图 子代生长性状数据的正态分布 表 半同胞家系生长性状遗传参数估算 性状方差组分家系家系区组残差单株遗传力家系遗传力表型变异系数/遗传变异系数/树高 枝下高 胸径 材积 树高的表型变异系数和遗传变异系数分别为 和 胸径的表型变异系数和遗传变异系数均比树高大 说明思茅松在幼龄林时其径向生长的遗传变异程度较高生长更大 差异更为丰富 开展胸径选择的价值相对于树高也更大 单株材积性状的遗传变异较树高和胸径大 其表型变异系数 和 遗 传 变 异 系 数 分 别 达 到 了 和 是胸径表型变异系
12、数和遗传变异系数的 倍和 倍 遗传变异幅度越大 选择潜力越大 材积性状更适宜作为遗传选择的性状在遗传力方面 树高、枝下高、胸径和材积的家系遗传力均超过了 分别达到了 、和 按 遗 传 力 高 低 评 判 标准 个性状的家系遗传力均属于高遗传力受较 强 的 遗 传 控 制 树 高 性 状 的 单 株 遗 传 力 属于高遗传力 枝下高、胸径和材积的单株遗传力分别为、和 属于中等遗传力思茅松 个生长性状在不同选择强度下的遗传增益(表)显示 生长性状随着选择强度的降低 其遗传增益相应降低 树高性状在、和 入 选 率 条 件 下 遗 传 增 益 分 别 可 达 到、和 鉴于较高的遗传力枝下高、胸径性状在
13、入选率降低到 的情况下遗传增益仍然可以大于 而以材积作为生长性状的主要选择指标进行选择 可获得较好的遗传增益 入选率的遗传增益可达到 降低到 的入选率后仍然可以获得大于 的遗传增益 选择效益较好表 不同选择强度下的遗传增益 性状遗传增益/树高 枝下高 胸径 材积 西 部 林 业 科 学 年表 不同生长性状相关分析 性状树高枝下高胸径材积树高 枝下高 胸径 材积 注:表格中对角线下方数据为遗传相关系数 对角线上方为表型相关系数 表示相关极显著基于生长性状的加性遗传方差、两两性状的协方差和误差方差计算出了树高、枝下高、胸径和材积性状间的遗传相关和表型相关关系(表)在遗传相关关系上 个性状间均具有极
14、显著的正相关关系()而以材积与胸径间遗传相关系数最大 达到了 材积与枝下高的遗传相关系数最低 仅 表型相关方面 个性状间也具有极显著的正相关关系()相关系数在 之间 以材积与胸径性状间最大 优良家系的选择鉴于材积性状具有较高的遗传变异系数和遗传力 以材积性状指标开展优良家系的后向选择 对 个参试家系材积性状的均值、变异系数进行统计 采用 (最佳线性无偏预测)法完成参试家系的育种值估算(表)思茅松不同家系 生植株材积均值的变幅为 变异系数的变幅 家系间和家系内部都具有较大的变异幅度 其中有 个家系的材积均值超过了对照()育种值是选择育种中的重要参数 以材积育种值为选择指标 对参试家系的育种值进行
15、排序 按的入选率 选择出 个优良家系 分别为 号、号、号和 号 入选家系材积均值较对照高 表 半同胞家系材积变异与育种值估计 家系号材积/变异系数/育种值家系号材积/变异系数/育种值 讨论与结论 讨论 生思茅松的树高、胸径和材积家系遗传力均超过 数值上与赵文书等估算的遗传力有差异 这与遗传力为估算值有关 遗传参数的估算不仅与测定材料自身的变异特性有关 还受试验设计、立地条件、试验林的管理、测定年龄及估算方法等许多因子的影响 是与特定群体结构密切相关的一个动态函数 但从遗传力的强度划分上两次估算出的 生思茅松 个性状的遗传力均属 第 期 陈伟等:年生思茅松半同胞子代生长性状的遗传分析及选择于高遗
16、传力性状 在幼龄林阶段受到较高程度的遗传控制 但其遗传力是否会随着林龄的增长而变化 尚有待进行连续观测当两个性状存在相关 且相关系数趋近于 时 间接选择的效果能接近于直接选择 本研究在 生思茅松生长性状中 胸径和材积的遗传相关性达到了极显著 胸径和树高的遗传相关性也达极显著 这为间接选择提供了可能 对于进入中龄林以后的思茅松测定林 当树高指标不易获得或是难以准确获得时 可以用胸径指标替代材积指标对材积进行间接选择遗传变异和选择是林木育种的两个关键环节基于遗传测定结果进行科学的选择有利于最大程度的挖掘优质的遗传材料 育种值是选择育种中的重要参数 它是性状表型值中遗传效应的加性效应部分 它剔除了环境的影响 反映遗传效应的大小 本研究基于 法进行育种值估算与选择 发现参试家系按表型数据均值进行的排序与按育种值进行排序存在差异 说明环境效应对参试家系表型数据具有较大的影响 相较于以往研究中以表型数据进行的选择 剔除环境效应的选择更为必要 以育种值进行思茅松遗传材料的选择能更好反映参试材料的遗传效应 有利于提高思茅松遗传选择的精确度 此外 研究基于育种值选出的思茅松优良家系 还可用于指导种子园进
