1、热带作物学报 2023,44(7):14071417 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期 2022-07-27；修回日期 2022-08-26 基金项目 广东省林业创新项目（No.2021KJCX002）；国家自然科学基金项目（No.31971697）；广东省科技创新战略专项（乡村振兴专项 2021-6844）。作者简介 潘艳菊（1997），女，硕士研究生，研究方向：果树学。*通信作者（Corresponding author）：蔡志全（CAI Zhiquan），E-mail：。8 个菠萝品种的叶片解剖和生态化学计量 潘艳菊1，冯 莹2，欧阳有勤1，陈
2、晓慧1，叶倚歆3，蔡志全1*1.佛山科学技术学院园艺系，广东佛山 528000；2.广东省林业局森林资源保育中心，广东广州 510173；3.江门市清沁绿农业科技发展有限公司，广东江门 529159 摘 要：以江门市同质园 11 个月生的 8 个菠萝品种（金钻菠萝、红皮菠萝、红香菠萝、手撕菠萝、金菠萝、巴厘菠萝、西瓜菠萝、芒果菠萝）为研究对象，探讨植株的生长、叶片气孔、解剖和元素（C、N、P、K）生态化学计量特征，拟揭示不同菠萝品种功能性状的差异，叶片元素含量和生态化学计量与植株生长的关系，以及生长的营养限制。研究结果表明：在菠萝成熟叶片的上、中、下不同部位中，多数品种中部的气孔密度最大；叶片
3、厚度从上部到下部基本呈增大的趋势。且不同叶片部位或同一叶片部位菠萝品种间的气孔密度、保卫细胞长度、叶片总厚度和各组织解剖结构比例大小存在显著差异。不同菠萝品种间叶片 C、N、P、K 含量差异显著。菠萝对 K 的需求较高，因为其叶片 K 含量远远高于其 N 和 P 含量。菠萝叶片 N 和 P 含量远低于中国草地植物叶片 N 和 P 含量，但其 C 含量、CN 和 CP 值高于全国草地植物和农田生态系统中植被的叶片平均水平。这表明菠萝吸收单位营养物质所能同化 C 的能力较高；可能是通过特殊的叶片形态或组织结构减少对营养元素的依赖，从而采取“减少需求策略”。8 个菠萝品种间叶片 C 含量、CP 和
4、NP 与植株的叶片总生物量呈显著负相关，符合生长速率假说。叶片 N 和 P 元素化学计量（NP）的初步研究结果表明，金菠萝和芒果菠萝受 P 限制，金钻菠萝、红皮菠萝、手撕菠萝和西瓜菠萝受 N 限制，而红香菠萝和巴厘菠萝受 N 和 P 的共同限制。该研究结果可为菠萝优质品种的选择和农业管理提供理论参考。关键词：菠萝；品种；气孔；解剖；矿质元素；生态化学计量 中图分类号：S668.3 文献标识码：A Leaf Anatomy and Ecological Stoichiometry of Eight Pineapple Cul-tivars PAN Yanju1,FENG Ying2,OUYANG
5、 Youqin1,CHEN Xiaohui1,YE Yixin3,CAI Zhiquan1*1.Department of Horticulture,Foshan University,Foshan,Guangdong 528000,China;2.Forest Resources Conservation Center,Guangdong Forestory Bureau,Guangzhou,Guangdong 510173,China;3.Jiangmen Clean and Green Agricultural Technology De-velopment Co.,Ltd.,Jiang
6、men,Guangdong 529159,China Abstract:Leaf anatomy,plant growth traits and leaf ecological stoichiometry were analyzed in 8 pineapple cultivars(Gold diamond,Red skin,Red fragrant,Hand torn,Gold,Bali,Watermelon,and Mango)in a common garden in Jiang-men,Guangdong,China.The purpose was to explore the dif
7、ferentiation of functional traits between different pineapple cultivars,and the relationships between leaf ecological stoichiometry and plant growth as well as the plant nutrient limitation.The results showed that leaf stomatal density was the highest in the middle of leaves in most pineapple cul-ti
8、vars,and leaf thickness increased from the upper position to the lower position.There were significant differences in stomatal density,guard cell length,leaf thickness and anatomical proportion in different leaf positions within the same cultivar or in the same leaf position between different pineap
9、ple cultivars.Different pineapple cultivars differed in the leaf C,N,P and K content.Pineapple plants required large amount of K,as leaf K content was much higher than N and P content.Leaf N and P content in pineapples were lower than those in grassland plants in China.The leaf content of N 1408 热带作
10、物学报 第 44 卷 and P of pineapple was higher than that of the plants in grasslands and in farmland ecosystems in China,while the leaf content of C,CN and CP were higher than those of the plants in grasslands and in farmland ecosystems in China,indicating that pineapple plant is reducing the dependence o
11、n nutrients through special leaf morphological or histologi-cal structure,agreement with the“Demand reduction strategy”.Moreover,leaf C content,CP and NP were signifi-cantly negatively correlated with total leaf biomass,which was consistent with the growth rate hypothesis.Ranging from 6.40 to 19.07
12、across all pineapple cultivars,leaf NP values indicated that plant growth of Golden and Mango pineapples were limited by P;Golden diamond,Red skin,Hand torn and Watermelon pineapples were restricted by N,while Red fragrant and Bali pineapples were co-limited by N and P.This study twould provides a t
13、heoretical foundation for the cultivar selection and the agricultural management of pineapples.Keywords:pineapple;cultivars;stomata;anatomy;mineral elements;ecological stoichiometry DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2023.07.011 叶片是植物对环境最敏感且可塑性较大的器官，其解剖结构特征能够体现叶片对特定环境的适应1。如温度较高地区，植物叶片通常具有小而密的气孔，较薄的叶片厚度、栅栏
14、组织和海绵组织厚度2。同时，叶片解剖结构对植物的光合作用和水分功能也有重要影响3。光合作用主要在栅栏组织中进行，叶片对光的吸收取决于其解剖结构。叶片组织结构通过反射和折射影响光路径，光从叶片的表皮进入，且上表皮吸收光线的表面积大，能够将更多的光线聚集4。叶片的栅栏组织排列紧密，其柱状结构为光线通过提供了通道；随着叶片深度的增加，光强度变弱，海绵组织不规则形状增强了光的反射和折射，增加了穿过叶片的光程长度，从而增加了光吸收5。此外，叶片海绵组织细胞间隙发达，可以储存水分；栅栏组织和海绵组织影响着植物与大气环境之间的碳水交换6。而气孔负责了水分和气体在叶片和大气之间的流通，对于维持叶片光合作用和水
15、分储存具有重要作用7。碳（C）、氮（N）、磷（P）是影响植物生长的重要营养元素，存在强烈的耦合关系；其生态化学计量主要研究植物器官内元素含量及其比值特征、环境因子和植物个体生长发育之间的关系，涵盖了从分子到生态系统等不同尺度能量及化学元素的平衡8。生长速率假说和 NP 的营养限制理论是生态化学计量学发展的 2 个重要理论9。生长速率假说认为，随生长速率增加，植物体 NP、CN 和 CP 呈降低趋势，而 P 含量呈增加趋势。这是因为 N、P 是蛋白质和核酸的重要组成成分，较高的生长速率需要大量的蛋白质和核酸来维持9-10。NP 的营养限制理论认为，NP作为限制性营养元素的指标，可以反映植物受土壤
16、氮或磷限制情况11-12。因此，植物 C、N 和 P化学计量比在一定程度上可以表示植物的 C 积累量和 N、P 元素养分限制，同时也反映潜在的植物生理生化和对环境变化潜在的适应性11。地理变异和种间变异是造成植物叶片化学计量差异的主要原因13。目前，野生植物物种水平上特定植物器官植物性状的大型数据库已经建立14。由于农田生态系统的物种单一和土壤微生物在群落水平上的化学计量可塑性较低，农田生态系统植被的生态化学计量相对于森林生态系统而言具有较强的保守性15-16。但对作物的生态化学计量研究不多。如对不同类型甘薯的研究发现，叶中 CN、CP 分别以紫甘薯和淀粉型甘薯最大。表明这 2种甘薯有较高的碳同化能力；且叶的 NP 值（8.579.97）表明甘薯生长可能受到土壤 N 元素的限制17。有整合分析表明，谷物、豆类和油料三类作物间的 P 和 NP 具有显著差异；而 P 是作为 NP 变化的主要因素，N 与 NP 仅在豆类作物内显著相关18。但目前尚无景天酸代谢途径（CAM）作物的生态化学计量研究。热带水果菠萝Ananas comrosus(L.)Mer.是典型的 CAM 作物。以同质园内的
