1、2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 第六章第六章 微效多基因性状的遗传微效多基因性状的遗传 第一节第一节 概念概念、特点及类型特点及类型 一一、概念概念 二二、特点特点 三三、类型类型 第二节第二节 遗传机制遗传机制 一一、小麦粒色的遗传规律小麦粒色的遗传规律 二二、微效多基因性状的遗传微效多基因性状的遗传模式模式 第三节第三节 研究微效多基因性研究微效多基因性状的根本统计方法状的根本统计方法略略 第四节第四节 微效多基因性状的几微效多基因性状的几个参数估计个参数估计 一一、基因数目的估计基因数目的估计 二二、遗传率遗传率 三三、显性程
2、度显性程度 四四、选择效应参数选择效应参数 2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 第一节第一节 概念、特点及类型概念、特点及类型 一一、概概 念念 生物遗传性状的类别：生物遗传性状的类别：1、按表型变异是否连续：按表型变异是否连续：表型变异连续的性状即是数量性状表型变异连续的性状即是数量性状(Quantitative traits)。表 型 变 异 不 连 续 的 性 状 那 么 称 为 质 量 性 状表 型 变 异 不 连 续 的 性 状 那 么 称 为 质 量 性 状(Qualitative traits)。2、根据性状是否由主效基因
3、控制：根据性状是否由主效基因控制：主基因性状主基因性状(Major-gene traits)：主效基因控制：主效基因控制 微效多基因性状微效多基因性状(Microgene traits)。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 二二、特点特点 1、主基因性状的特点是：主基因性状的特点是：(1)相对性状间表现为质上的差异相对性状间表现为质上的差异、界限清楚界限清楚、易于鉴定易于鉴定，在杂种后代中易于根据表型特征进行归类在杂种后代中易于根据表型特征进行归类，在不同类型间在不同类型间没有一系列过渡类型没有一系列过渡类型，性状变异是间断的性状变异是
4、间断的、不连续的；不连续的；(2)通常是由一对或少数几对主效基因所控制通常是由一对或少数几对主效基因所控制，基因效应显基因效应显著著，一般不易受环境影响一般不易受环境影响，表型能反映基因型表型能反映基因型。(3)根据杂交后代个体性状可进行分组根据杂交后代个体性状可进行分组、获得表型别离比例获得表型别离比例，由此可推断其相应孟德尔遗传模式由此可推断其相应孟德尔遗传模式，进而可探讨控制此性进而可探讨控制此性状的基因的遗传规律状的基因的遗传规律。由于主基因性状的主要特点是表型变异不连续由于主基因性状的主要特点是表型变异不连续，故主基因故主基因性状有时也称为不连续性状性状有时也称为不连续性状(Disc
5、ontinuous traits)。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 2、多基因性状的特点：、多基因性状的特点：(1)表型变异连续表型变异连续。难以分成差异明显的组和测定其别离比难以分成差异明显的组和测定其别离比例例。即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上。(2)表型易受环境影响而发生变化表型易受环境影响而发生变化。如同一小麦品种单株产如同一小麦品种单株产量量、植株高矮植株高矮、蛋白质含量等因生长环境条件的不同而有蛋白质含量等因生长环境条件的不同而有明显波动明显波动，即使在同一时间即使在同
6、一时间、同一块地上生长的同一品种同一块地上生长的同一品种不同个体也是如此不同个体也是如此。因此表型不能较好地反映其相应的基因此表型不能较好地反映其相应的基因型因型。(3)在遗传上在遗传上，微效多基因性状一般是由多个基因或很多基微效多基因性状一般是由多个基因或很多基因所控制因所控制。它们共同作用于一个性状它们共同作用于一个性状，但各自对表型的单但各自对表型的单独作用效应很微小独作用效应很微小。也就是说也就是说，微效多基因性状依赖于很微效多基因性状依赖于很多基因的集体效应多基因的集体效应，从而使相近的各基因型个体之间在表从而使相近的各基因型个体之间在表型上无明显差异型上无明显差异。由此可见由此可见
7、，微效多基因性状的根本特点是表型在一定范围微效多基因性状的根本特点是表型在一定范围内呈连续变异内呈连续变异，故微效多基因性状又常被称为连续性状故微效多基因性状又常被称为连续性状(Continuous traits)。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 微效多基因性状的研究方法微效多基因性状的研究方法 一般不能象主基因性状那样一般不能象主基因性状那样，通过考察杂交后代的别离通过考察杂交后代的别离比例比例(着眼点是个体表型着眼点是个体表型)来研究性状的遗传规律来研究性状的遗传规律。利用数理统计方法来分析不同相关群体间的差异利用数理统计方法来
8、分析不同相关群体间的差异(着眼点着眼点是群体表型是群体表型)，从而探讨微效多基因性状的遗传规律从而探讨微效多基因性状的遗传规律。由于微效多基因性状与质量性状在研究分析方法上的显由于微效多基因性状与质量性状在研究分析方法上的显著不同著不同，而且大多数微效多基因性状是重要的经济性状而且大多数微效多基因性状是重要的经济性状、有极大重要性有极大重要性，因此研究微效多基因性状的遗传学便形因此研究微效多基因性状的遗传学便形成 遗 传 学 的 一 个 重 要 分 支 学 科成 遗 传 学 的 一 个 重 要 分 支 学 科-数 量 遗 传 学数 量 遗 传 学(Quantitative Genetics)。
9、由于数量遗传学的研究方法主要是数理统计方法由于数量遗传学的研究方法主要是数理统计方法，故数故数量遗传学有时也称为生统遗传学量遗传学有时也称为生统遗传学(Biometrical genetics)。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 三、微效多基因性状的类型三、微效多基因性状的类型 1.连续性状连续性状(Continuous traits)：一个群体中表型变异不是：一个群体中表型变异不是以少数易识别类群来显示以少数易识别类群来显示，即：性状变异是从一个极端到即：性状变异是从一个极端到另一个极端的连续变异另一个极端的连续变异、中间无明显的界
10、限或中断中间无明显的界限或中断。例如例如，牛奶产量牛奶产量、家畜生长率家畜生长率、玉米产量玉米产量、人类血压等人类血压等。2.分裂性状分裂性状(Meristic traits)：表型是通过计数来确定的性：表型是通过计数来确定的性状状。如母鸡的产蛋数如母鸡的产蛋数、小麦的穗粒数小麦的穗粒数、水稻的分蘖数水稻的分蘖数(分蘖分蘖力力)等等。它们亦受环境和遗传根底的影响它们亦受环境和遗传根底的影响。当可能表型的数当可能表型的数目和变幅大时目和变幅大时，可看成是特殊类型的微效多基因性状可看成是特殊类型的微效多基因性状。3.阈性状阈性状(Threshold traits)：有两个或少数几个表型类群：有两个
11、或少数几个表型类群，但它们的遗传是由多基因位点和但它们的遗传是由多基因位点和/或环境效应所决定的性状或环境效应所决定的性状。在一个根本的界限或阈值以上导致如双胞胎在一个根本的界限或阈值以上导致如双胞胎、孤雌生殖的孤雌生殖的条件表达条件表达，而在此阈值以下或以内时那么表现正常而在此阈值以下或以内时那么表现正常。这种这种条件表达所形成的负担量条件表达所形成的负担量(发生率发生率)就构成了个体的表型就构成了个体的表型。不同个体的负担量因环境和遗传根底不同而发生变异不同个体的负担量因环境和遗传根底不同而发生变异，而而且在一定负担范围内呈连续的变异且在一定负担范围内呈连续的变异。2003年3月 Prof
12、.QF Chen,Guizhou Normal University 四、多基因性状遗传与环境的控制四、多基因性状遗传与环境的控制 微效多基因性状都受遗传和环境二因素的影响。二者所占比重可不同。一些微效多基因性状的表型差异主要是由几个或多个位点的基因型不同所致，环境效应不大。另一些微效多基因性状那么主要是由环境影响所致，遗传因素作用微小。大多数微效多基因性状处于二者之间，在其研究中必须同时考虑基因型和环境二因素的作用。在遗传杂合的群体中，许多基因型是由基因别离和重组产生。这种基因型上的变异性可以通过选育近交系(Inbreed lines)或纯系(Pure lines，所有位点基因型都纯合的品系
13、)来减少或消除，也可以通过近交系或纯系之间杂交产生基因型一致的杂合子(杂种F1)来减少或消除。对环境因素，可通过控制环境条件的一致性来减少其变异。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 第二节第二节 微效多基因性状的遗传机制微效多基因性状的遗传机制 前面讲过的遗传根本规律是否也能说明微效多基因前面讲过的遗传根本规律是否也能说明微效多基因性状的遗传性状的遗传，是人们关心的重要问题是人们关心的重要问题。尽管早在尽管早在1760年年，科尔鲁特科尔鲁特(Kolreuter)在烟草的高在烟草的高秆品种与矮秆品种的杂交后代就观察到秆品种与矮秆品种的杂交
14、后代就观察到F1呈中间型呈中间型、F2呈连续变异的遗传现象呈连续变异的遗传现象，但是关于微效多基因性但是关于微效多基因性状的遗传机制一直未得到揭示状的遗传机制一直未得到揭示。1909年尼尔逊年尼尔逊.埃尔埃尔(H.Nilsson-Ehle)根据小麦和燕根据小麦和燕麦粒色的遗传试验结果麦粒色的遗传试验结果，提出了多基因假说提出了多基因假说，用以用以说明微效多基因性状的遗传机制说明微效多基因性状的遗传机制。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 一、小麦粒色的遗传规律一、小麦粒色的遗传规律 小麦是典型的自花授粉植物。一般品种或品系都是纯合基因型
15、的个体群(纯系)。尼尔逊.埃尔选择假设干红粒(种皮红色)和白粒小麦品系或品种进行杂交实验。在后代粒色的别离情况有三种类型，见表6-1。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 尼尔逊尼尔逊.埃尔根据上述结果推断：埃尔根据上述结果推断：(1)小麦中有三对作用相似的不同位点的基因控制着粒色的遗传。在以后的基因定位研究中证实了这一结果并把这三对基因(R1，R2，R3)分别定位于小麦染色体的3D、3A、3B上。(2)粒色深浅与个体中粒色基因的数目有关。粒色基
16、因数目越多，那么粒色就越深，即粒色基因有累加作用。进一步推论，假设粒色基因对数n越多，那么基因型类型数(2n+1)就越多，各基因型相应表型之间就越难分辨，假设再加上环境的影响，便可形成典型微效多基因性状的连续变异。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 二、微效多基因性状的遗传模式二、微效多基因性状的遗传模式 在上述分析的根底上在上述分析的根底上，尼尔逊尼尔逊.埃尔提出了微效多埃尔提出了微效多基因性状遗传的多基因假说基因性状遗传的多基因假说(polygene hypothesis)，也称为加性多基因模型也称为加性多基因模型(the additive polygene model)或微效多基因模型或微效多基因模型。以后以后，此假说经此假说经Fisher 及及E.M.East等人进一步完善后便成为解释和分析等人进一步完善后便成为解释和分析微效多基因性状遗传的理论微效多基因性状遗传的理论。2003年3月 Prof.QF Chen,Guizhou Normal University 多基因假说的要点是：多基因假说的要点是：1.微效多基因性状
