1、第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：河南省博士后科研项目（）；国家自然科学基金项目（）；河南省科技攻关计划（）；河南省科技兴林项目（）收稿日期：；网络出版日期：通讯作者 ：冯建，刘震，蔡齐飞，王艳梅，耿晓东，薛晓焱，周慧娜，张涛，孔德良，李明婉，李志不同居群山桐子果实表型性状变异及与环境因子的关系生态学报，（）：，（）：不同居群山桐子果实表型性状变异及与环境因子的关系冯 建，刘 震，蔡齐飞，王艳梅，耿晓东，薛晓焱，周慧娜，张 涛，孔德良，李明婉，李 志，河南农业大学林学院，郑州 中原地区森林资源培育国家林业局重点实验室，郑州 摘要：以国内 个山桐子居群为研究对象，采用方差分析、相关性分
2、析、聚类分析和主成分分析等方法，探究山桐子果实表型性状变异及其与环境因子的关系。结果表明：（）山桐子的 个果实表型性状在居群间和居群内均有广泛变异，居群间各表型性状的变异系数为，居群内各表型性状的变异系数为。单串果穗重和单串果实重的变异系数较大，单果横径、单果纵径及单果重的变异系数均较小。河南农业大学林木种苗繁育工程技术中心居群表型变异最丰富，四川省方山村居群最小。山桐子果穗表型性状与果实产量性状呈显著正相关，通过聚类分析可将山桐子 个居群分为 个类群，类群中山桐子果实表型性状最为优良，果穗大、单果重，表现出突出的育种优势。（）山桐子 个居群地土壤 在 范围内，多数居群土壤为酸性，土壤有效氮、
3、有效磷、有效钾含量低。（）环境因子中全氮对山桐子果实表型性状影响较大，土壤、有效磷含量与果实表型性状存在显著相关性。山桐子果实表型性状存在丰富变异，果穗外形对其产量有着显著影响；土壤 及有效磷含量是影响山桐子果实表型性状的主要土壤养分因子，在生产中或可通过调节土壤酸碱度及有效磷含量来达到增产的目的。关键词：山桐子；果实表型性状；变异系数；环境因子 ，：，：，：（）（），（），（），：；植物表型性状是遗传因素和环境因素的综合体现，是基因和所处生态环境共同作用的结果，是生物遗传变异的表征。研究表明影响西伯利亚杏（）核长、核宽和杏仁厚的主要环境因子是纬度、海拔、日照时长，砂生槐（）种子的长宽积随海拔
4、的增加而变大，油用牡丹（）种子的横径、纵径、种形指数受土壤中有效钾、有机质含量影响较大。天然居群的表型变异具有适应和进化上的意义，是人工驯化和遗传育种研究的基础，也是揭示种群适应性的有效途径之一。近年来国内外学者对酸枣（）、刨花楠（）、柑橘等多种植物展开研究，表明利用表型性状研究居群遗传多样性仍然是重要而有效的。山桐子（）为大风子科（）山桐子属落叶乔木，在国内山桐子主要分布于四川、甘肃、陕西、山西、河南等十几个省区，在国外主要集中于日本和朝鲜半岛。山桐子树形优美，叶色浓绿，花繁果红，可用于园林绿化，其果实可用来榨油，果实平均含油率达，油品质量高，不饱和脂肪酸含量高达 以上，其中亚油酸含量高达，
5、远高于人们日常食用的菜籽油、花生油等。此外油中还富含维生素、角鲨烯等营养物质，属于高营养高价值的“双高”型植物油，可作为高档食用植物油的优良原料。采用碱催化酯交换法可将山桐子油制备成符合标准的生物柴油，有利于缓解传统矿质能源的污染问题。因此发展山桐子不仅可以增加我国食用油来源，保障油料安全，而且对于缓解能源危机，改善生态环境也有重要意义。已有学者针对山桐子表型变异及其多样性做出研究，江锡兵等研究表明天然分布的山桐子居群内果实表型性状及产量差异较大，岁立云等通过研究发现陕西省内自然分布的山桐子在果穗长度、紧密度、果粒大小、颜色等性状上存在广泛变异。本课题组已经针对山桐子的苗木繁育、生理生化、油品
6、加工等方面做了系统研究，如 的低温对山桐子种子的休眠解除效果较好；在 变温条件下，日长越长山桐子分枝数越少，侧枝生长量越大；其果实发育过程中抗氧化酶、脱落酸、生长素等含量的动态变化与果实的发育规律相吻合，并对果实的发育进程起积极的调控作用。目前关于山桐子果实表型性状与环境因子的相关性研究较少，而果实作为木本油料树种的重要利用器官，遗传变异的重要特征之一，研究其表型性状的变异及生 态 学 报 卷：其与环境因子之间的关系非常有必要。本研究以 个山桐子居群为研究对象，对山桐子果实表型性状的变异程度及与环境因子的相关性进行分析，探究山桐子果实的遗传变异规律，为山桐子的良种选育、栽培繁殖提供理论依据。材
7、料与方法 试验材料于 年 月至 月（山桐子果实成熟期）在山桐子自然分布区河南省、四川省、浙江省、湖北省、江西省等地选取具有代表性的居群（表）。每个居群随机选取 株生长状况良好的样株，采集东、南、西、北 个朝向枝条上的完整果穗，每个居群 个，用于果实表型性状测定；同时在每棵采样株的树冠投影处东、南、西、北四个方向，挖取距地表 土壤，将 个样点的土壤样品混合均匀，装袋后同果穗一起寄回实验室。表 采样地基本概况 采样区 省区 采样点 编号经度 纬度 海拔 河南省河南农业大学林木种苗繁育工程中心蟒河林场四川省文星村天宝寨胜利村胜利村（高海拔）杜家湾村杜家湾村（高海拔）方山村马鞍村四川林科院山桐子选育基
8、地江西省源湴村浙江省东村湖北省和尚堡村 果实表型性状的测定将果穗垂直悬挂，使用直尺（精度 ）测量果穗顶部到基部的直线距离即为果穗长，测量其横截面的最大直径即为果穗宽；使用电子天平（精度 ）称量单串果穗重、单串果实重、单串果柄重、单果重；人工计数每串果穗的果实个数；每个居群选取 粒鲜果，使用数显游标卡尺（精度 ）测定单果横径（即垂直于果柄方向的果实横截面的最大直径）、单果纵径（即平行于果柄方向的果实纵截面的最大直径）。土壤养分因子的测定土壤 值采用水土比，电位计法测定；土壤全碳、全氮采用的全自动元素分析仪（）测定；土壤有效氮采用碱解扩散法测定；土壤有效磷采用钼锑抗比色法测定；土壤有效钾采用中性乙
9、酸铵提取火焰光度计法测定。以上具体的分析方法可见国家林业局行业标准（）。数据处理利用 统计各居群山桐子果实表型性状指标和各居群地土壤养分指标。利用 分析软件对测定的数据进行统计分析，并应用方差分析、多重比较和变异分析等方法分析各表型性状的变异规律；利用相关性分析、聚类分析（组间连接法）对各表型性状间及表型性状与地理土壤养分因子的相关性进行分析，并建立不同居群间的谱系图。期 冯建 等：不同居群山桐子果实表型性状变异及与环境因子的关系：结果与分析 山桐子果实表型性状特征及变异规律对山桐子 个居群的果实表型性状进行统计分析（表、图）。结果显示不同居群间山桐子果实性状差异极显著（），其中四川省林科院山
10、桐子选育基地居群山桐子果穗长（）、果穗宽（）、单串果穗重（）、单串果实重（）、单串果柄重（）、果实个数（）最大，显著（）大于其它居群，表明该居群山桐子果穗大且重；四川省方山村居群山桐子果穗长、宽较供试样本均值分别下降、，表现为小果穗；河南省蟒河林场居群山桐子单串果穗重、单串果实重及单串果柄重均最小分别为 、，且其果穗长、宽均小于供试样本均值，表现为果穗小且轻。表 山桐子果实 个表型性状的差异 性状均值极大值极小值极差标准差 个 ：果穗长 ；：果穗宽 ；：单串果穗重 ；：单串果实重 ；：单串果柄重 ；：果实个数 ；：单果横径 ；：单果纵径 ；：单果重 ；：；：；变异系数可以反映山桐子果实表型性状
11、的变异程度，研究（表）表明山桐子果实各表型性状的变异程度存在差异，与山桐子产量相关的单串果穗重、单串果实重、单串果柄重、果实个数变异系数最大分别为、，说明自然状态下山桐子果实产量不稳定；与山桐子单果外形相关的两个表型性状单果横径、单果纵径变异系数最小分别为、，表明山桐子单果形状遗传稳定。同一性状在不同居群间存在较大差异，单串果实重的变异系数为四川省林科院山桐子选育基地居群最大，四川省方山村居群最小；单果重的变异系数为河南省河南农业大学林木种苗繁育工程中心居群最大，四川省胜利村居群最小。同一居群的不同性状也存在差异，在四川省文星村居群中变异系数最大的为单串果实重，最小的为果穗长；在四川省天宝寨居
12、群中变异系数最大的是单串果柄重，最小的是单果纵径。山桐子果实 个表型性状的平均变异程度由大到小依次为：单串果柄重、果实个数、单串果实重、单串果穗重、单果重、果穗宽、果穗长、单果横径、单果纵径；在 个居群中，河南省河南农业大学林木种苗繁育工程中心居群山桐子果实表型性状平均变异系数最大，四川省方山村居群最小。植物在生长过程中各个形态特征间存在一定联系，相关性分析可以反映各性状间的影响关系。山桐子 个居群 个果实表型性状相关性分析结果（表）表明：山桐子果穗的 个表型性状间均呈极显著（）正相关；个单果表型性状中，单果横径与单果纵径间呈极显著正相关，二者与单果重均无显著（）关系。基于果实表型性状均值对山
13、桐子 个居群进行聚类分析，结果（图）显示：在欧式距离 处，供试的 个居群划分为 个类群。从果穗性状上看，类群、中山桐子果穗长、宽与供试山桐子样本均值相比较小，而类群、较大；类群中的山桐子果实重量明显小于均值，类群、中较为接近且大于均值，而类群远大于均值；在单果性状上，类群各性状明显小于均值，类群、较为接近且大于均值，类群中山桐子单果最大且最重。生 态 学 报 卷：图 不同居群山桐子果实 个表型性状的比较 ：河南省河南农业大学林木种苗繁育工程中心 ，；：河南省蟒河林场 ，；：四川省文星村 ，；：四川省天宝寨，；：四川省胜利村 ，；：四川省胜利村（高海拔）（），；：四川省杜家湾村 ，；：四川省杜家
14、湾村（高海拔）（），；：四川省方山村 ，；：四川省马鞍村 ，；：四川省四川林科院山桐子选育基地 ，；：江西省源湴村 ，；：浙江省东村 ，；：湖北省和尚堡村 ，；不同小写字母表示差异显著（）期 冯建 等：不同居群山桐子果实表型性状变异及与环境因子的关系：表 不同居群山桐子果实 个表型性状的变异系数 （）采样点 平均值平均值 表 山桐子果实 个表型性状之间相关性 性状 图 基于果实表型性状的山桐子 个居群聚类图 山桐子居群地土壤养分概况山桐子居群地土壤养分测定结果（表、图）表明 个居群地土壤养分含量差异极显著（）。土壤 分布在 范围内，其中 个居群地土壤 均小于 呈酸性。各居群地土壤中全碳含量较高
15、，有效氮含量低；有效磷含量低于 的居群有 个，含量较低；有效钾含量高于 的居群有 个，其余居群地土壤有效钾含量均低。山桐子果实表型性状与环境因子的关系 环境因子的主成分分析对山桐子居群环境因子数据进行主成分分析，结果（表）表明：前 个主成分方差累计贡献率为，可以代表环境因子中的大部分信息。第一主成分的方差贡献率为，起主导作用的因子为全氮、全碳、生 态 学 报 卷：有效氮。第二主成分的方差贡献率为，起主导作用的因子为。第三主成分的方差贡献率为，起主导作用的因子为经度。第四主成分的方差贡献率为，起主导作用的因子为纬度。表 山桐子居群土壤养分特征 指标均值极大值极小值极差标准差变异系数 全碳 （）全
16、氮 （）有效氮 （）有效磷 （）有效钾 （）图 不同山桐子居群土壤养分差异 果实表型性状与环境因子的相关性对山桐子果实表型性状与环境因子进行相关性分析，结果（表）表明：山桐子 个果实表型性状与经度呈负相关，与海拔呈正相关但均不显著（）。其中果穗宽与有效磷呈极显著（）正相关，与 呈显著（）负相关，相关系数分别为、；单串果穗重、单串果实重及果实个数与 呈极显著负相关，与有效磷呈极显著正相关，相关系数分别为、，、；单串果柄重与 呈显著负相关（）、与有效磷呈显著正相关（）；单果横径与 呈极显著负相关（），单果纵径与全碳、全氮呈显著正相关（；），果穗长及单果重与土壤养分有一定的相关性，但均不显著（）。期 冯建 等：不同居群山桐子果实表型性状变异及与环境因子的关系：表 山桐子居群环境因子的主成分分析 环境因子 第一主成分 第二主成分 第三主成分 第四主成分 全氮 全碳 有效氮 有效钾 有效磷 海拔 经度 纬度 特征值 贡献率 累计贡献率 表 山桐子果实表型性状与环境因子相关性 性状经度纬度海拔全碳全氮有效氮有效磷有效钾 讨论植物表型是植物各种形态特征的组合，受基因和环境双重作用，具有稳定性和变异性
