1、第十章 植物的生长生理本章内容提要植物生长（plant growth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素，而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件，有些种子的萌发则对光照还有一定的要求。组织培养是依据细胞的全能性发展起来的一项技术。在研究植物生长发育规律以及生产实践领域中以得到广泛的运用。植物机及
2、其器官的生长都表现出生长大周期和昼夜周期性以及季节周期性。植物的生长既相互依赖又相互制约，即具有相关性，体现在地下部和地上部的相关、主茎和侧枝的相关以及营养生长和生殖生长的相关等。植物器官可在空间位置上有限度地移动。植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动。根据引起运动的原因又可以分为生长性运动和膨胀性运动，生长性运动是由于生长的不均匀而造成的，而膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的。植物的运动大多数属于生长性运动。1 种子的萌发1.1 种子萌发的概念干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变
3、。1.2 种子的生活力（1） 种子生活力的概念种子的生活力（seed viability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor），它直接通过种子的发芽力而得到体现。就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发芽速度等）。而就种子群体而言，种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义。其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。而种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。（2） 种子生活力与种子寿命种子寿命（seed longevity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件
4、）有关。根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正常性种子（orthodox seed）和顽拗性种子（recalcitrant seed）。正常性种子（orthodox seed）：可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱水和低温，因此特别便于贮藏。顽拗性种子（recalcitrant seed）：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类。（3）种子生活力的快速鉴定 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。可采用发芽试验来检测其发芽率。在实践中，还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。如：TTC（2，3，5-三苯基氯化
5、四唑）法、染料法、荧光法等。这些方法省时、生料，准确、可靠。1.3 影响种子萌发的外界条件（1） 水分干种子要能够正常萌发，首先要吸收足够的水分。水分进入种子体内，有两方面的重要性：一是促使原生质从凝胶态转变为溶胶态，从而使代谢加强；二是使种皮软化，并使之透气性增强，因而利于呼吸增强及胚根突破种皮。干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水。（2） 氧气干种子要能够正常萌发，还要保证正常的有氧呼吸。因为萌发期间种子内部有机物的分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧呼吸提供能量。种子萌发所需氧气的含量通常应在10%以上。（3） 温度种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的，而酶促反应与温度密切
6、相关。种子萌发所需温度也有“三基点”。其高低与植物原产地有关。变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性。（4） 光照少数种子的萌发需要光照，此类种子被称为需光种子。如莴苣、烟草、拟南芥等的种子属于需光种子。另有少数种子萌发需要黑暗，为需暗种子，如西瓜属、黑种草属等植物的种子。绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求，有光无光均可萌发。1.4 种子萌发时的生理生化变化（1） 种子的吸水种子萌发时的吸水可分为三个阶段：由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有这种吸水过程。吸水停滞阶段（此时细胞内各种代谢开始旺盛进行）。再次大量吸水（此时，胚根已突破种皮）。死种子不能进行该过程。（2） 呼吸作用
7、的变化种子萌发时的呼吸作用与吸水过程相似，也可分为三个阶段：种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。（3） 酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有：已经存在于种子中、吸水后被活化的酶，如-淀粉酶等；种子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的。这样的mRNA被称为长命mRNA。（4） 贮藏物质的动员即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被
8、利用的过程。这一过程包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸（肌醇六磷酸）的动员等。1.5 种子预处理与种子萌发的调节种子预处理：在种子萌发前用植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂及其他生理活性物质进行处理（喷涂、撒施等）。其中，使用PEG（聚乙烯乙二醇）处理种子能够对种子起到渗透调节的作用，有利于种子提高种子萌发的整齐度和抗逆性。2 植物细胞的生长和分化2.1 细胞的生长（1） 细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括G1、S和G2期
9、。植物激素、某些维生素（特别是B族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过程，也因此能够影响细胞周期。（2） 细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。（3） 细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节
10、作用。A 内部调控机制l 通过极性控制分化：植物的极性（polarity）是植物分化中的一个基本现象。极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在茎中的极性传导。l 通过激素控制分化：IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促进分化出芽。IAA与GA控制韧皮部与木质部的分化。l 通过基因调控分化：如开花基因活化，可导致成花。B 外部因素的影响l 糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（ 3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。l 植物激素：CTK/IAA比值；生长素诱导愈伤组织分化
11、出木质部。3 植物组织培养3.1 植物组织培养的几个基本概念l 植物组织培养：在无菌条件下，将外植体接种到培养基上进行培养，并形成愈伤组织或完整植株的技术。其原理为植物细胞全能性。l 外植体（explant）：用来进行组织培养的离体的植物器官、组织、细胞或原生质体。l 脱分化：已经分化的植物器官、组织或细胞在组织培养过程中恢复细胞分裂能力并形成与原有状态不同的细胞的过程。l 愈伤组织（callus）：组织培养中脱分化形成的具细胞分裂能力的细胞群。l 再分化：脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下分化为胚状体或直接分化出芽与根等器官的过程。l 胚状体（embryoid）：由愈伤组织再分化形成的具
12、有根、茎两个极性结构、可一次性形成完整植株的组织培养体。3.2 植物组织培养的种类（1）根据培养对象分：细胞培养、组织培养、器官培养、花粉培养、花药培养、原生质体培养等。（2）根据培养过程分：初代培养、继代培养。（3）根据培养基物理状态分：液体培养、固体培养。3.3 植物组织培养的条件（1）培养基的条件：培养基的成分。一般包括无机营养物、碳源、植物生长调节物质、维生素、有机附加物等。pH。常用的培养基有MS培养基等。 着重介绍生长调节物质对于组织培养和分化的作用（2）无菌条件：外植体、培养基、仪器用具、操作人员、操作间等均需严格消毒。（3）培养条件：光、温、水、气等。3.4 植物组织培养的特点
13、和优点（1）特点：利于研究被培养对象在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律。（2）优点： 取材少，培养材料经济；培养条件可人为控制；生长周期短，繁殖率高；便于自动化管理。7.3.5 植物组织培养的应用植物快繁与脱毒；花粉培养与单倍体育种；人工种子；药用植物的工厂化生产等。4 植物生长的周期性4.1 植物生长大周期植物器官乃至整个植株在其全部生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢”的特性，这种特性即为植物生长的大周期。4.2 植物生长的温周期性植物生长与温度的昼夜周期性相协调的现象。该现象与季节也有关。4.3 植物生长的季节周期性植物生长与一年四季的周期性相协调的现象。该现象与一年四季不同的
14、温度、光照、水分等综合因素有关。5 植物生长的相关性5.1 地下部和地上部的相关地下部和地上部的相关：依赖于大量、微量物质、生长活性物质（激素、维生素等）以及信息物质的交换。所谓“根深叶茂”、“本固枝荣”就是这个道理。相互制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。地下部与地上部的相关性可用根冠比（root/top, R/T），即地下部分的重量与地上部分的重量的比值来表示。土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分过多，根冠比下降；“旱长根、水长苗”就是这个道理。土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比下降；增施磷、钾肥，根冠比增加。相对低温下，根冠比增加；高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促进地上部
15、生长。5.2 主茎和侧枝以及主根与侧根的相关植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，叫顶端优势（apical dominance）。主要与生长素的极性运输以及顶端具有较强的竞争养分能力有关。草本植物向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等，顶端优势非常明显，分枝少而小；木本植物杉树、桧柏等的顶端优势明显，树冠呈宝塔型；水稻、小麦等植物的顶端优势很弱或没有顶端优势，可产生大量分蘖。除生长素外，其它植物激素与顶端优势也有关系。细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉素处理则加强生长素引起的顶端优势。顶端优势的利用：a) 保持顶端优势：如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材
16、树；b) 抑制顶端优势，增加分枝：如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打顶等。c) 根的顶端优势与根尖合成细胞分裂素并向上运输，抑制侧根的生长有关。5.3 营养生长与生殖生长的相关生殖器官的生长所需的养料，大部分是由营养器官提供的，因此，营养器官生长的好坏直接关系到生殖器官的生长发育。同时，生殖器官在生长过程中也会产生一些激素类物质，反过来影响到营养器官的生长。相互制约：营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响生殖器官的生长发育；生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，同时加速营养器官的衰老。应用：果树大小年现象与调节等。5.4 植物的极性与再生极性：植物
17、体或植物体的一部分在形态学两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。再生：植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。极性和再生是植物体无性繁殖的基础，在农业生产中具有重要作用。6 外界条件对植物生长的影响6.1 温度对植物生长的影响温度三基点。温度三基点与植物的原产地有关。协调的最适温度：比生长最适温度稍低的温度。6.2 水分对植物生长的影响6.3 光对植物生长的影响6.3.1 间接影响：主要通过光合作用，是一个高能反应。6.3.2 直接影响：主要通过光形态建成，是一个低能反应。光在此主要起信号作用。1） 光形态建成的概念：光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用
18、。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。2） 光形态建成的主要方面：（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。3） 光信号受体：光敏色素、隐花色素、UV-B受体。7 植物的运动所谓植物的运动是指植物的器官在一定的空间范围内发生有限度的位置
19、移动。植物运动的分类：根据植物运动的方向与引起运动的外界刺激的方向之间相关与否，可将植物的运动分为向性运动与感性运动；根据植物运动是否直接由植物生长引起，可将植物的运动分为生长性运动和膨胀性运动。还有一类植物的运动与内在节奏有关，即生理钟运动。 7.1 向性运动向性运动：植物的某些器官受外界环境单方向刺激而产生的运动。向性运动一般具有积极的生物学意义。1） 向光性运动：植物依光照方向而产生的运动。可分为正向光性运动、负向光性运动、横向光性运动。在向光性运动中，植物感受光的部位是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长着的茎。引起向光性运动的有效光为波长较短的光（蓝紫光）。向光性运动与光的强度有关。
20、向光性运动中的光受体可能是核黄素。光受体接受光照刺激后的初期反应尚不清楚。向光性运动可能的机制：光受体吸收光后，引起植物器官或组织不均匀生长。不均匀生长则可能是由于器官或组织内生长素或抑制物质（如萝卜中的萝卜宁（raphanusanin）、萝卜酰胺（raphanusamide）等）分布不均匀所造成。最新的研究结果表明，在植物中存在光受体，这可能是向光性运动的内在分子机制。2）向重力性运动：植物依重力方向而产生的运动。根据其运动方向与重力方向的关系可将其分为正向重力性运动、负向重力性运动、横向重力性运动。但近年来，国际上逐渐倾向于用向重力性定点角（gravitropic setpoint ang
21、le，GSA）来描述植物向重力性及向重力性运动。植物向重力性运动可能的机制：植物器官中的淀粉体（amyloplast）可能起“平衡石”的作用，当器官位置改变时，淀粉体将沿重力方向“沉降”至与重力垂直的细胞一侧，进而作为一种刺激引起植物器官或组织不均匀生长。而不均匀生长也可能是由于器官或组织内生长素分布不均匀所引起且与生长素的浓度有关。近年来也有人认为Ca2+、ABA以及NO等信号物质在向重力性运动中起重要作用。3）向化性运动：植物器官受环境中化学物质所吸引而产生的运动。植物的向化性运动对作物栽培中的施肥有借鉴意义。4） 向水性运动：植物器官特别是根趋向潮湿方向生长的运动。7.2 感性运动感性运
22、动：没有一定方向性的外界刺激（如光暗变化、触摸、震动）所引起的植物的运动。根据外界刺激的种类，可包括感夜性运动、感热性运动、感震性运动等。1） 感夜性运动：由光暗变化所引起的植物的运动。为生长性运动。如：许多豆科植物叶片白天张开，夜晚关闭；蒲公英的花白天开放，晚上闭合；烟草、紫茉莉的花晚上开放，白天闭合等。造成这种现象的原因是叶片或花瓣的不均匀生长，即偏上性（epinasty）或遍下性（hyponasty）生长。该种运动有光敏色素的参与。植物的感夜性运动也属于生理钟运动。2） 感热性运动：植物对温度变化起反应的感性运动。属生长性运动。如：番红花和郁金香当温度升高时即开花，温度降低时则花瓣闭合，
23、花的开闭对温度非常敏感。原因可能也是花瓣上下表面不均匀生长所致。3） 感震性运动：植物感受外界震动而产生的运动。为膨胀性运动，因此是可逆运动。如含羞草小叶和复叶的运动。含羞草感震性运动的机理：含羞草小叶和复叶叶柄基部具有叶褥。叶褥为一特殊的细胞群。小叶叶褥上半部细胞胞间隙较大，胞壁较薄，而下部细胞排列紧密，胞壁较厚。复叶叶褥上下部细胞状况与小叶叶褥的正好相反。当小叶和复叶受到震动刺激后，间隙较大、壁较薄的细胞透性增大，水分外流到胞间隙，细胞膨压下降，该处组织疲软，而胞壁较厚的细胞仍保持紧张状态，从而导致小叶合拢，复叶下垂。含羞草感震运动的反应速度很快，刺激后0.1s就开始，若干秒即可完成。刺激信号的传递速度可达4050cm/s。目前普遍认为，含羞草感受震动刺激后会产生出动作电位。7.3 近似昼夜节奏 - 生理钟近似昼夜节奏：植物的某些生理活动以某种节奏自由进行而不受环境条件的干扰，该节奏近似昼夜周期（2228小时），也被称为生理钟或生物钟。植物的某种运动若具有该节奏特点，即为生理钟运动。生物钟机制：存在光应答元件，和按应答元件，光周期可能通过这些cis-element调控相应的基因表达并调控相应的生理过程。菜豆叶片的运动即属于生理钟运动。其他一些生理现象如气孔开闭、蒸腾速率变化、膜透性的变化、细胞周期等也具有生理钟特点。- 8 -
