1、 第 卷 第 期草 原 与 草 业 年 月.放牧对荒漠草原短花针茅和无芒隐子草叶片氮素重吸收的影响张育涵，王赟博，韩国栋（内蒙古农业大学草原与资源环境学院草地资源教育部重点实验室 农业部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室 内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室，呼和浩特）摘要：在天然草地生态系统中，由于长期放牧利用导致植物从外界环境中所能吸收的 素十分有限，植物 素重吸收作用对于维持植物正常生长及减缓草原退化至关重要。本实验以内蒙古典型荒漠草原为研究区域，探讨了不同放牧强度对短花针茅和无芒隐子草叶片 素重吸收作用的差异以及成熟叶和衰老叶中 素对放牧的响应机制。研究结果表明：（）不同放牧强度对短花
2、针茅成熟叶氮含量无显著影响，而衰老叶氮含量随着放牧强度增加呈降低趋势，其中重度放牧较对照组降低了.，且差异达到显著水平；放牧可显著提高无芒隐子草成熟叶和衰老叶的氮含量，最高值分别较对照组提高了.和.。（）重度放牧条件下，短花针茅氮素重吸收效率最高达到.，比对照组增加.；而无芒隐子草在轻度放牧处理下氮素重吸收效率最低仅为.，显著低于对照组。综上所述，内蒙古荒漠草原短花针茅和无芒隐子草叶片氮素重吸收作用对放牧强度的响应机制存在明显差异。关键词：荒漠草原；放牧强度；氮素重吸收；短花针茅；无芒隐子草中图分类号：.文献标志码：文章编号：（）植物的生长发育离不开氮素的摄入，大气氮沉降（）在一定程度上可增加
3、土壤中氮素浓度，提高草地植物初级生产力，但由于人类的过度放牧利用导致草地退化，营养物质极度流失。早在 世纪 年代，植物学界就已经发现，生长在贫瘠环境下的植物养分利用效率较高的原因是其养分重吸收更充分。养分重吸收能延长养分在植物体内的存留时间，为植物生物量积累充实了物质基础。此外，养分重吸收还有助于减少因凋落物分解、淋溶造成的养分损失。因此，养分重吸收增强了植物对养分贫瘠环境或因逆境（如干旱）导致的养分获取困难环境的适应能力，体现了植物对多样性环境的适应，是植物增强竞争力、提高生产力和适应逆境的重要机制之一。植物从外界环境中所能吸收的氮素十分有限，氮素的重吸收作用对于维持草地植物正常生长至关重要
4、。在当今全球气候变化的大环境下，探讨退化草原中植被对氮素的重吸收利用机制，对我国草原生态系统退化的治理和改善具有重要意义。植物养分重吸收的概念最先是由 明确提出并加以解释的，是指营养物质从植物未凋落的衰老叶转移并运输到其他组织内供其生长发育直接利用的过程。养分重吸收率（，某特定元素在成熟叶和衰老叶中的浓度差占成熟叶中浓度的比例）是描述养分重吸收能力的重要指标。近年来，对植物养分重吸收作用的研究大多集中于木本植物和灌木等造林植物，研究内容多数集中于重吸收作用与土壤营养元素化学计量间的偶联关系，对草本植物重吸收作用的研究也主要集中于典型草原。国内学者把植物种类、存活时间以及叶片成熟度等归为造成植物
5、养分重吸收作用差异的内在因素。国外学者从气候条件、土收稿日期：基金项目：国家自然科学基金项目（）；呼和浩特市科技计划项目重大科技专项（社重）资助作者简介：张育涵（），男，内蒙古呼和浩特市人，硕士研究生，主要从事草地可持续利用与管理研究，：.；为通信作者：.壤养分、植物进化史及地域等外在因素对植物养分重吸收的影响也开展了较多研究。可见，在不同的内、外因素作用下，植物的重吸收作用存在较大差异。等对内蒙古典型草甸草原的放牧实验发现，放牧强度越高，劣势种（山茱萸）的叶片 含量越高，而优势种（羊草和大针茅）的叶片 含量却没有变化。前人大量研究已明确了内蒙古短花针茅荒漠草原的气候、土壤、植被、牲畜、病虫害
6、及微生物等一系列特征，但关于放牧强度对荒漠草原植物氮素重吸收影响的研究尚未见报道。本实验在长期放牧的短花针茅荒漠草原条件下，探讨两种主要优势种（短花针茅和无芒隐子草）衰老叶与成熟叶之间氮素重吸收作用的变化以及衰老叶中氮素对放牧强度的响应，从而对植物养分重吸收研究及制定延缓长期放牧草原退化对策提供依据，并为荒漠草原的可持续性健康发展和植物多样性保护提供科学指导。材料与方法.实验地概况本实验样地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗内蒙古农牧业科学院研究基地（，海拔 ）。属于典型的温带大陆性气候，降水稀少，日照充足。年均气温.，年均降水量为 ，无霜期 。年植物生长季降水量为 ，是近 （年 年）平均降水
7、量的，且主要集中于 月 月，植物水分正常需求与自然降水严重失衡，显著延后了植物的物候期。实验区土壤类型属于淡栗钙土，土壤质地为砂壤土，土层厚度约为 左右。土层容重为.，值为.。实验区植物群落组成简单，植被覆盖度低于，草层平均高度 左右，其中短花针茅（）是建群种，无芒隐子草（）是主要的优势种。.实验设计实验区占地面积大约 ，从 年至今已经进行了 年的围封放牧实验。本实验样地采取随机区组设计，参考卫智军等的方法设置 个载畜率水平处理组，分别为对照组（羊（），）、轻度放牧组（.羊（），）、中度放牧组（.羊（），）、重度放牧组（.羊（），），每个处理组 次重复，共有 个实验小区，每小区面积约为.。在每
8、年放牧季内连续放牧，放牧家畜为四子王旗当地成年 岁羯绵羊。.样品采集与测定方法.植物取样方法 年 年放牧季内，在每年 月中旬期间，对每个处理小区各随机选取 个.的样方，将样方内的短花针茅和无芒隐子草的成熟叶剪下，分别装入信封标号封袋，并在 月下旬收集未凋落的衰老叶片，依次装袋封存。将所有采集样品带回实验室后，抽取足量的短花针茅和无芒隐子草的衰老叶和成熟叶（各约 ）装入纸袋，置于 恒温箱中干燥 直至恒重，并称重记录，最后用球磨仪粉碎成粉末状（粒径小于 ）待测。.植物叶片氮素含量测定植物叶片氮素含量采用 元素分析仪（德国 公司，）测定。.氮素重吸收相关参数计算（）式中 为氮素重吸收效率；为成熟叶片
9、氮浓度；为衰老叶氮浓度。.数据分析采用 进行前期数据整理，采用.进行方差分析，多重比较法进行差异显著性检验。结果与分析.不同放牧强度对草地植物成熟叶 含量的影响对荒漠草原代表植物短花针茅（）和无芒隐子草（）连续 测定结果表明（表、表），短花针茅成熟叶 含量随着放牧强度的增加呈现逐渐降低趋势，重度放牧下短花针茅成熟叶 含量最低，年为.，年为.。对无芒隐子草而言，随着放牧强度增加成熟叶 含量呈先升高后降低趋势，但不同放牧强度下成熟叶 含量均高于对照组，年、年度轻度放牧处理分别较对照组提高.和.。方差分析表明，年重度放牧对短花针茅成熟叶 含量有显著影响，年 个放牧强度处理间无芒隐子草成熟叶 含量无显
10、著差异，但 年 个放牧强度处理均显著高于不放牧处理（）。草原与草业 年 第 卷 第 期表 不同放牧强度下草地植物叶片氮素含量及重吸收效率（年）植物类型放牧强度成熟叶氮含量（）衰老叶氮含量（）氮素重吸收效率（）短花针茅.无芒隐子草.表 不同放牧强度下草地植物叶片氮素含量及重吸收效率（年）植物类型放牧强度成熟叶氮含量（）衰老叶氮含量（）氮素重吸收效率（）短花针茅.无芒隐子草.不同放牧强度对草地植物衰老叶 含量的影响由表 和表 可见，短花针茅衰老叶 含量随着放牧强度的增加而逐渐降低，重度放牧处理下衰老叶 含量最低，年为.，年为.，与对照组相比分别降低了.和.；对无芒隐子草而言，随着放牧强度的增加衰老
11、叶 含量呈现先升高后降低趋势，个放牧强度处理的衰老叶 含量均高于对照组，其中轻度放牧处理的衰老叶 含量最高，年为.，年为.，较对照组分别提高.和.。方差分析表明，重度放牧处理下短花针茅衰老叶 含量与轻度、中度和对照处理间均存在显著差异；无芒隐子草 个放牧强度处理下衰老叶 含量均显著高于对照组，而中度和重度放牧处理间衰老叶 含量无显著差异。.不同放牧强度对草地植物叶片 素重吸收的影响由表 和表 可见，随着放牧强度增加，短花针茅 素重吸收效率在 年呈现升高趋势，重度放牧处理的 素重吸收效率最高为.，比对照组增加.，而在 年则呈现下降趋势，重度放牧处理的 素重吸收效率最低为.，比对照组减少。无芒隐子
12、草 素重吸收效率随着放牧强度增加呈先降低后升高趋势，轻度放牧处理的 素重吸收效率最低，年为.，年为.。方差分析表明，短花针茅重度放牧处理下 素重吸收效率与轻度、中度和对照处理间均存在显著差异；无芒隐子草轻度放牧处理的 素重吸收效率与其他 个处理间亦存在显著差异。.草地植物叶片 素重吸收相关指标的关系相关分析表明，短花针茅和无芒隐子草 素重吸收效率与其成熟叶 含量均呈显著（.）正相关（相关系数分别为.、.），成熟叶 含量与其衰老叶 含量亦呈显著（.）正相关（相关系数分别为.、.，.）。讨论.放牧对荒漠草地植物叶片 含量的影响在天然草地生态系统中，放牧是最主要的外界扰动因子，也是对草地资源最简单有
13、效的利用方张育涵 王赟博 韩国栋放牧对荒漠草原短花针茅和无芒隐子草叶片氮素重吸收的影响式。近些年，随着人类干扰活动强度增加及全球气候变化加剧，草地退化、生产力下降等问题日趋严重，草原的退化防治与可持续发展已成为当前的热门话题。放牧主要通过采食、践踏和粪尿返还等方式影响氮循环过程，在较短的时间尺度，植物、动物和土壤微生物的生理生态过程影响氮素在土壤和生物体内的移动和形态转化，然而这种补偿用往往受到诸多因素的影响。因此，放牧对植物叶片 含量影响的净效应会随实验条件而异，不同地域、不同类型草原的研究结果不尽一致。本实验结果表明，放牧可显著提高无芒隐子草成熟叶和衰老叶 含量，而重度放牧显著降低短花针茅
14、成熟叶和衰老叶 含量；短花针茅和无芒隐子草叶片 含量表现出物种差异性，且在放牧条件下后者从土壤中获取氮素的能力强于前者，这可能与各自的遗传背景有关。无芒隐子草成熟叶 含量高于短花针茅成熟叶 含量，这是因为豆科草类可以通过根瘤固定的空气氮和土壤氮库两个来源获取，而对于禾本科草类土壤是其获得氮素的唯一来源。同时说明，随着放牧强度增大，家畜会优先选择采食短花针茅类型的上繁草，避免过多消耗能量，此种择食行为使无芒隐子草类型的下繁草因竞争对手减少而获得良好的生存机会，逐渐占据优势种的生存空间，其叶片 含量显著提高，若再加重放牧强度，则会演变成单优势种荒漠草原，植被覆盖度降低裸地面积加大。因此，针对上述荒
15、漠草原的退化演替过程，若不采取相应对策，草地的产量和质量必然下降。.放牧对荒漠草地植物叶片 素重吸收的影响在养分贫瘠的生态系统内，植物尤其是优势种都具有较高的氮素重吸收效率（），可有效减少养分流失，使植物保持高效的养分利用模式，进而保证其在群落中的优势地位。本实验对照组中短花针茅和无芒隐子草 平均 分别为.和.，均 低 于 全 球 平 均 水 平（.）。等研究发现，禾本科植物在全球范围内功能群组间拥有最高的，为.，本实验结果与之相差甚远。一方面，荒漠草地土壤涵水能力低，又缺少足够的地表植被覆盖，输入土壤的凋落物残体较少，使得表层土壤中的大量氮素随着地表径流被移出生态系统；另一方面，内蒙古地区冬
16、春季频繁的风沙天气，又使草地植被凋落物对土壤营养的原位归还极为有限，加之长期过度放牧等不合理利用造成了草地大面积退化。这可能是导致优势种短花针茅叶片 素重吸收效率低，进而使得无芒隐子草逐渐占据优势种生存空间的主要原因。本实验研究还发现，在轻度放牧处理下无芒隐子草叶片 显著低于对照。这是由于轻度放牧强度下，外界养分供应充足，植物间养分竞争压力相对降低，植物优先选择将更多能量用于生长繁殖，因此无芒隐子草成熟叶中 含量显著增加导致 显著下降。相关分析表明，短花针茅和无芒隐子草 与其成熟叶 含量均呈显著（.）正相关，这与前人的研究结果一致。养分重吸收易受不同生活型植物种类、生长年龄等生物因素和外界气候、土壤肥力、地理位置等非生物因素的影响。本研究发现，放牧处理对植物短花针茅和 植物无芒隐子草 的影响不同。重度放牧处理下，家畜的牧食行为使 植物短花针茅的贮藏营养物质急剧减少，叶片 素重吸收作用明显提高，以此来补充体内 素缺失；植物无芒隐子草对放牧压力的反应比较敏感，虽然放牧可使成熟叶和衰老叶含 量增加，但只有在轻度放牧条件下，素重吸收作用才有显著效果。说明，轻度放牧是荒漠草原当前最合理的利用方式
