1、浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2023，35(1):10 22http:/www zjnyxb cn尤翠翠，贺一哲，徐鹏，等 高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策 J 浙江农业学报，2023，35(1):10 22DOI:10.3969/j issn 1004-1524.2023.01.02收稿日期:2022-03-28基金项目:国家自然科学基金(32071946)作者简介:尤翠翠(1986)，女，安徽淮北人，博士，讲师，主要从事作物栽培与生理研究。E-mail:youcuicui126 com*通信作者，武立权，E-mail:wlq_0
2、01163 com高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策尤翠翠1，贺一哲1，徐鹏1，黄亚茹1，王辉1，何海兵1，柯健1，武立权1，2，*(1 安徽农业大学 农学院，安徽 合肥 230036;2 江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏 南京 210095)摘要:全球气候变暖背景下，高温天气频发，高温热害已成为严重影响水稻高产稳产的主要问题之一。文章概述了高温胁迫对水稻生长发育、颖花育性、活性氧积累与膜损伤、光合作用、内源植物激素、产量和品质等的影响，提出水稻高温热害的防御对策，包括选育耐高温品种、合理调整播期、加强稻田水肥管理、合理施用植物生长调节剂等，并对今后水稻高温热害的研究方向作了展望
3、，以期为开展水稻抗热栽培和耐高温水稻品种的选育提供参考。关键词:水稻;高温胁迫;生长发育;伤害效应;播期;水肥管理;植物生长调节剂中图分类号:S511文献标志码:A文章编号:1004-1524(2023)01-0010-13Injury effect of high temperature stress on growth and development of rice and its defensecountermeasuresYOU Cuicui1，HE Yizhe1，XU Peng1，HUANG Yaru1，WANG Hui1，HE Haibing1，KE Jian1，WU Liquan
4、1，2，*(1 College of Agronomy，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China;2 Jiangsu Collaborative InnovationCenter for Modern Crop Production，Nanjing 210095，China)Abstract:Under the background of global warming，high temperature weather occurs frequently，heat injury havebecome one of the main prob
5、lems that seriously affect high and stable yield of rice The research progress on theeffects of high temperature stress on the growth and development，spikelet fertility，reactive oxygen species accumula-tion and membrane damage，photosynthesis，endogenous plant hormones，yield and quality of rice were s
6、ummarizedThe defense countermeasures against high temperature hazards of rice had been proposed，including breeding of heat-resistant rice varieties，rational adjustment sowing date，strengthening of water and fertilizer management in paddyfields，rational application of plant growth regulators and othe
7、r substances To provide scientific support for the devel-opment of heat-resistant rice cultivation and breeding of heat-resistant rice varieties，the future research direction ofrice heat injury was prospectedKey words:rice;high temperature stress;growth and development;injury effect;sowing date;wate
8、r and fertilizermanagement;plant growth regulator随着工业化的发展，全球温室效应加剧，地表温度逐渐上升，未来气候将继续变暖。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第 5 次报告指出，到 2035 年全球表面的平均温度将升高 0.30.7 1。水稻是世界上最重要的粮食作物之一，历史数据表明在生长季(旱季)日均最低气温每上升 1，水稻产量将下降 10%2。目前，我国水稻种植面积占全球 18.5%，仅次于印度;水稻总产量占全球 27.7%，居全球首位3。由于栽培习惯的改变，水稻种植逐渐从双季稻转向单季稻，而单季稻的生殖生长期正处盛夏季节，极易遭遇高
9、温天气。例如 2013 年我国南方稻区自 7月份以来，高温的强度、范围与持续的时间都超过历史记录，造成水稻大面积减产，部分地区甚至绝收4 5。由此可见，高温热害已成为严重影响水稻安全生产的主要问题之一。本文就高温胁迫对不同生育期水稻生长发育、产量形成和稻米品质的影响及其生理机制进行综述，旨在减轻高温胁迫对水稻生产的不利影响，以及为开展水稻抗热栽培和耐高温水稻品种的选育提供理论依据。1高温胁迫对不同生育期水稻生长发育的影响1.1营养生长期水稻营养生长期遭遇高温胁迫会抑制种子萌发、秧苗生长与分蘖的发生。水稻种子最适萌发温度为 30 35，当温度超过 35 时发芽受到抑制6。幼苗期适度高温锻炼能增强
10、根系活力，促进干物质积累和秧苗根系生长，有利于秧苗移栽后的生长发育，提高秧苗的抗逆能力7;但 35 以上高温会导致叶片水分流失增加、幼苗和根系生长受损，甚至幼苗死亡8。粳稻比籼稻更易受高温的影响，如粳稻品种 Nipponbare 的幼苗暴露于 45 高温下 72 h 后几乎全部枯萎，而籼稻品种 HT54 的幼苗可以耐受高达 48 的高温 79 h9 10。分蘖期在 35 高温下持续 8 d后，水稻的叶长、叶宽和叶面积的生长都被抑制，植株出现分蘖缓慢、叶片发白失绿、根系少等症状11。1.2生殖生长期在生殖生长期的不同阶段，高温对水稻的敏感程度依次为抽穗开花期 孕穗期 灌浆期12 13。对于不同器
11、官而言，颖花对高温的敏感度大于叶片。这是由于高温胁迫下水稻穗部蒸腾作用弱于叶片，表现在同一温度下，水稻的穗温普遍高于叶温14 15。1.2.1孕穗期水稻孕穗期高温胁迫主要通过影响减数分裂期的花粉发育降低颖花育性。花粉小孢子母细胞先通过减数分裂形成 4 个新生小孢子，再通过 2 次有丝分裂形成三细胞花粉粒，最后经过脱水形成成熟花粉粒16。花粉发育情况决定颖花育性。适温环境下花粉形态为规则圆形，38 高温处理后花粉形态异常且花粉活性明显降低，花粉形成过程中的减数分裂能力下降，细胞分裂和发育不充分，导致成熟花粉的数量下降17 18。高温胁迫下，花粉活性降低可能与花药绒毡层的异常降解有关。通常情况下，
12、位于花药壁内侧的绒毡层，在减数分裂结束后开始程序化降解，而在高温胁迫下水稻绒毡层细胞的凋亡和降解过程异常19 20。邓运等21 在水稻减数分裂期进行35 高温处理发现，规则的液泡化孢子数明显降低，绒毡层细胞面积增加，乌氏体分布不均匀，花粉粒表面孢粉素沉积不均匀，花粉外壁内层缺失。这些可能是高温导致花粉育性降低的主要结构原因。此外，同化物的供应不足可能也是高温导致花粉发育不良的原因。水稻通过光合作用积累一定的干物质为花器官发育提供营养，但35 以上的高温条件会引起水稻叶片净光合速率下降，减少花粉中糖类等有机物的积累，从而降低花粉活性22 24。药隔维管束是向药室提供营养物质的主要通道，孕穗期高温
13、胁迫下药隔维管束鞘细胞发育异常，导致花粉粒同化物供应不足25 26。由此可见，花药绒毡层的异常降解和同化物的供应不足是高温下花粉发育不良的两大原因。1.2.2抽穗开花期抽穗开花期是水稻生殖生长过程中对高温最敏感的时期，最适生长温度为日均温 24 29，在 35 以上的高温环境下超过 1 h，可导致部分水稻颖花高度不育，雄蕊比雌蕊对高温更敏感27 28。花期高温对水稻的伤害程度随开花日期而异，具体表现为开花当日热害最严重，开花前 1 d 次之，开花后 1 d 受高温影响最小29。高温对于颖花开放习性的影响，表现为每日开颖数11尤翠翠，等 高温胁迫对水稻生长发育的伤害效应及其防御对策减少，日开颖峰
14、值降低，颖壳非正常开闭，且随着高温强度的增加，开颖角度随之减小30。花期高温胁迫会导致花药异常开裂。高温下，花药表皮细胞形状不规则，排列疏松，花药内皮层和裂口畸形，花药表皮角质层结构变得致密，隔细胞未降解，融合药室未形成，花药壁变厚，乌氏体分布不均匀等现象，可能是导致花药开裂率下降和花药散粉不良的主要结构因素31 32。究其原因，高温下水稻花药中吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA)的生物合成的相关基因突变后会影响花药开裂33。此外，Matsui 等34 发现，高温抑制粳稻花粉吸水膨胀，导致花粉粒皱缩并使花药开裂的原动力丧失。花期高温胁迫下花粉管出现异常生长的现象。花期遭遇 35 以上高温会导致花
15、粉管顶端膨大易破裂、扭曲、断裂、生长停止等35 36。作为第二信使的 Ca2+在花粉管顶端中浓度最高，起到信号传递与调控花粉管生长方向的作用，Ca2+的梯度变化可以改变细胞微丝骨架的结构，同时微丝骨架结构的变化也会影响花粉管内 Ca2+的分布，两者共同调控花粉管的伸长生长37 38。Ca2+一般分布在柱头表面和质外体中，经过热胁迫后，在细胞质与细胞核中也检测出了 Ca2+，这表明高温胁迫下花粉管中 Ca2+的分布和浓度梯度被打乱，这是花期高温导致水稻花粉管生长停止的重要原因39。此外，高温下细胞微丝骨架出现解聚现象，信号传递途径受阻，花粉管顶端膨大易破裂40，不利于受精，颖花育性下降直接导致结
16、实率降低。1.2.3灌浆期灌浆期是决定稻米产量和品质的关键时期，此时光合产物及其向籽粒的运输和分配与产量和品质的关系最密切。灌浆期最适生长温度为21 25，然而此时期各生育阶段水稻抵御高温能力不同。乳熟期剑叶和籽粒受损临界温度大于蜡熟期和黄熟期，且高温胁迫下灌浆后期，叶片中 IAA 促进细胞分裂，茎、叶生长的生理效应相对前期降低41。这可能是由于蜡熟期和黄熟期处于灌浆后期，正值衰老阶段，抗逆能力下降。籽粒灌浆结实是水稻获得高产的关键，而高温胁迫易造成灌浆时间缩短，灌浆提前42。高温胁迫下，籽粒中蔗糖转运基因 OsSUT1 和 OsSUT2 表达量下调，说明转运到籽粒中的蔗糖受到抑制，淀粉合成受阻，碳氮代谢强度降低，导致籽粒充实度下降，秕粒率增加，实粒率和千粒 重 降低43 44。高温阻碍灌浆过程还可能与籽粒中各激素水平变化有关。灌浆中后期高温胁迫下，籽粒中脱落酸(ABA)含量显著升高，IAA 含量和玉米素及其核苷(Z+ZR)含量降低45，导致 ABA与其他激素比例失衡，影响胚乳细胞中的蔗糖积累和淀粉合成。2高温胁迫对水稻生理生化特性的影响2.1活性氧积累与膜损伤细胞膜由蛋白质和脂类构成
