1、摘 要为了探明季节变化对构树生长发育的影响，本实验利用Junior- PAM（Walz, Germany）测量并比较了野生构树在春夏秋 3季的叶绿素荧光参数的差异。研究结果表明：1) 在190 mol (photons) m-2s-1下最大量子产量Fv/Fm在春季（0.82）与夏季（0.78）间差异不显著，秋季（0.55）时显著降低，这与625 mol (photons) m-2s-1以及1,500 mol (photons) m-2s-1下的显著性差异情况相同；2）190 mol (photons) m-2s-1下，光化学猝灭系数 qP在春（0.60）夏（0.70）秋（0.78）均存在显著差
2、异且不断升高，非光化学猝灭系数 NPQ在春（0.82）夏（0.52）秋（0.46）均存在显著差异且不断降低，625 mol (photons) m-2s-1以及1,500 mol (photons) m-2s-1下的显著性差异情况与前者相同，表明植物积累光损伤后耗散过剩光能为热能的能力不断下降；3）在625 mol (photons) m-2s-1下调节性能量耗散的量子产量NPQ 在春（0.47）夏（0.39）秋（0.36）不断下降，表明光保护能力不断下降，非调节性能量耗散的量子产量NO 在秋季（0.44）显著升高，表明光损伤不断升高，其他两个光化光强度下显著性结果相似；4）最小饱和光强 Ek
3、在三个季节间均存在显著差异，其中夏季（694.86）最低，春季（898.45）大于秋季（1047.11）；5）光响应曲线的初始斜率 在三个季节间均存在显著差异，其中夏季（0.14）最高，春季（0.11）大于秋季（0.82）。本研究为华中、华东地区的构树种植提供了理论依据。关键词：叶绿素荧光参数；构树；季节变化；生态适应AbstractIn order to ascertain the influence of seasonal changes on the growth and development of Broussonetia papyrifera, the differences in
4、 the chlorophyll fluorescence parameters of the wild Broussonetia papyrifera during the spring, summer, and autumn seasons were measured and compared using Junior-PAM (Walz, Germany). The results show that: 1) The maximum quantum yield Fv/Fm at 190 mol (photons) m-2s-1 is not significantly different
5、 between spring (0.82) and summer (0.78),but is significantly lower at autumn (0.55). Significant difference was found between mol (photons) m-2s-1 and 1,500 mol (photons) m-2s-1; 2) Photochemical quenching coefficient qP at 190 mol (photons) m-2s-1 in spring (0.60), autumn (0.70) and autumn (0.78)
6、all showed significant differences and increased continuously. The non-photochemical quenching coefficient NPQ had a significant difference in the spring (0.82), summer (0.52) ,autumn (0.46) and decreased continuously, 625 mol (photons) m-2s-1 and 1,500 mol (photons) m-2s-1 is significant difference
7、 in the same as former, indicating that the ability of plants to dissipate excess light energy as light energy after photodamage decreases continuously; 3) At 625 mol (photons) m-2s-1 ,the quantum yield of NPQ dissipated by decreases continuously during the spring (0.47), summer (0.39) and autumn (0
8、.36), indicating that the photoprotection capability is continuously degraded and the quantum yield of non-adjusted energy dissipation is decreased. NO increased significantly in autumn (0.44), indicating that light damage is continuously rising, the other two significant results under the actinic l
9、ight intensity were similar; 4) The minimum saturated light intensity Ek was significantly different among the three seasons, with the lowest in summer (694.86), and greater in autumn (1047.11); 5)The initial slope in the light response curve had a significant difference among the three seasons, wit
10、h summer (0.14) being the highest and autumn (0.82)being the lowest. This study provides a theoretical basis for the tree planting in central and eastern China.Keywords：Chlorophyll fluorescence parameters; Broussonetia papyrifera; Seasonal changes; Ecological adaptation 1. 引 言构树（Broussonetia papyrif
11、era）为桑科（Moraceae）构属（Broussonetia）木本植物，是一种生态型经济树种，在我国除东北及西北北部寒冷区域外，其他地区均有分布，在我国黄河流域以南，特别是贵州、广西、云南等地分布较为集中, 其喜生长在阴湿肥沃的环境中，尤其是河流岸边及土壤肥力强区域，它可以抗御短期的季节性干旱及洪涝灾害，伴生的植物主要是生命周期短的植物。目前大多数构树处在野生或半野生状态，但其体内含有丰富的蛋白质以及可利用的营养元素，是木本饲料主要的选择树种；同时，构树适应性强，耐旱、耐瘠，常野生或栽于村庄附近的荒地、田园及沟旁，具有一般植物难以比拟的旺盛生命力，是困难地造林的先锋树种。此外，构树还可用作
12、高档纸张和织物、药材和食品等的原料。近年来，构树因其在生物学特性、生态学特性、饲用特性以及市场利用空间等方面的潜在价值而受到越来越多的关注，加大这一宝贵绿色资源的开发利用力度。对于寻求可再生生物原料新途径有着重要的价值。因此，开展构树生理习性与生物活性物质含量特征研究，进而加强构树资源的开发利用、深入挖掘经济型植物构树的利用价值具有重要意义。叶绿素分子吸收可见光光子后发生电子跃迁到能量较高的激发态。通常情况下处于激发态的电子不稳定，要放出能量回到基态。而电子回到基态时放出的能量用于：1)发射出红色荧光；2) 放出热；3) 用于光化学反应。三种途径彼此竞争，因此热耗散、光化学反应以及入射光强的变
13、化都会引起荧光产量的变化。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点1。几乎所有的光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来，而叶绿素荧光动力学测定技术不需破碎细胞，不会伤害到生物体，因此通过对叶绿素荧光的研究以间接研究植物光合作用的变化，是一种简便、快捷、可靠的方法2。利用叶绿素荧光分析技术不仅能够从另一角度反映植物的光合作用情况，也能够直观地反映植物受到的胁迫伤害，过对荧光数据的分析，可以推断不同季节间构树的区域适应性、光合潜能等。其应用于构树育种工作，将有利
14、于丰富育种材料筛选的手段，缩短品种选育时间，有效发展构树产业。高温在植物生长乃至生存上存在胁迫作用。Lobell等3调查表明，在植物的生长季中，若平均温度上升1 ，作物的产量约下降17 %。通常认为细胞生理过程在高温下受到抑制，也就是说光合作用对于热胁迫是极其敏感的。在高光强高温胁迫下，叶片细胞叶绿体的内囊体膜，尤其是光系统(PS)的结构和功能受到损害，导致光合速率下降。由于高温环境下不同植物光合作用受影响的程度不尽相同4，且光合作用在植物生理中占据重要地位，研究植物在高温胁迫下光合作用的变化，有助于了解植物对高温胁迫的生理适应机制，同时能为筛选耐高温品种提供一定依据。研究发现，由于天线色素与
15、光系统II (PSII)反应中心并非一一对应，每个PSII均从天线色素系统中获得电子5。叶绿素荧光参数可用于描述额定光化光强度下光系统中能量平衡及分配状况(PSII + NPQ + NO = 1),其中可调节性能量耗散NPQ 和非调节性能量耗散NO 可以衡量非光化学猝灭途径的激发光能的分配特性6。叶绿素荧光特性响日变化规律以及对于高温胁迫的响应在多种作物上得到较为充分的研究7-9，其中最大光能利用效率Fv/Fm、基于Puddle模型的光化学猝灭qP和 PSII均随着胁迫的加剧而逐渐降低, 并且与品种抗性呈显著正相关关系。但对于叶绿素荧光动力学参数的季节性变化研究中，特别是针对构树的基础研究鲜有
16、报道10-13。2. 材料和方法2.1 实验地气候背景 所选实验地为安徽省合肥大蜀山森林公园，其位于安徽省合肥市西部，地处中纬度地带。年平均气温在1516之间，年平均降水量在9001,000 mm之间，为亚热带湿润季风气候。气温变化的特点是气候温和、雨量适中、春温多变、秋高气爽、梅雨显著、夏雨集中。地理位置为经度117.18oE纬度31.84oN，日照2,100多个小时，平均年蒸发量1,538 mm，年均相对湿度74%78%、全年无霜期230 d，适宜各种树木寄居生长。2.2 实验材料选取安徽省合肥大蜀山森林公园广泛分布的野生成年构树为实验对象。2.3 实验设计2.3.1 材料选取 实验分春、夏、秋 3 季，于每月中旬天气晴朗的夜晚，日落1 h进行充分暗适应后实施。在实验地随机选取5株成年构树，每株选择3枝远枝端轴面中部向光部位的枝条，每枝从顶芽起选择第4，5，6枚无病虫害树叶，共计45枚叶片进
