1、doi:10.7541/2023.2022.0117湖泊阻隔对鱼类群落的影响以保安湖为例屈 霄1 高雯琪1,2 陆 颖1 刘 晗1,2 熊芳园1,2 陈宇顺1,2(1.中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室,武汉 430072;2.中国科学院大学,北京 100049)摘要:为探讨湖泊内部阻隔引发的生态问题,阐释鱼类群落聚合对湖泊内部阻隔的响应,研究选取长江中游典型阻隔湖泊保安湖为研究对象,于20192020年夏季和秋季对其肖四海湖区(完全阻隔)、扁担塘湖区(半阻隔)、桥墩湖区(半阻隔)和主体湖区的鱼类群落结构进行了调查,应用单因素方差分析、置换多元方差分析和非度量多维尺度等多
2、重统计方法分析了湖区间鱼类群落组成和多样性的差异。结果表明,完全阻隔湖区肖四海鱼类群落结构发生了明显变化,其种类数(153)种显著低于半阻隔湖区(223)种和主体湖区(233)种,P0.05,鱼类丰度高而生物量低,物种丰富度指数、Shannon指数和Simpson指数显著低于主体湖区(P0.05),功能丰富度指数、功能分散度指数和功能均匀度指数也显著较低(P0.05);而半阻隔湖区鱼类群落结构与主体湖区无显著性差异。置换多元方差分析和非度量多维尺度分析也显示出完全阻隔湖区鱼类群落与半阻隔湖区和主体湖区鱼类群落具有显著性差异(P0.05),半阻隔湖区与主体湖区无显著性差异。研究发现湖泊内部水文阻
3、隔对鱼类群落组成也有着重要影响,恢复湖泊内部水文自由连通对湖泊生态管理和生物多样性保护有着重要作用。关键词:水文阻隔;鱼类群落;多样性;生态影响;保安湖中图分类号:Q145+.2 文献标识码:A 文章编号:1000-3207(2023)09-1476-12 水文动态塑造了多元的景观类型,在维持水生生物多样性和生态系统完整性方面起着至关重要的作用14。水文动态过程在同一区域不同景观类型的连通作用,即景观元素间以水为载体的物质、能量和生物交换,称为水文连通性5。水文连通在纵向空间上,携带营养源自上游至下游迁移,为河流水生生物完成其生活史提供了能量和物质;在横向空间上,维持河流与流域内湿地、湖泊等的
4、自然联系,为两者间有机质和生物的交流提供了机会,并营造出高度异质的生境斑块。与此同时,水文连通性在不同时间尺度上对物种适应性进化、扩散和群落形成也起着重要作用6,7。然而,随着流域内各式各样闸坝的建设,水体间的自由连通逐步被阻隔,营养物质与生物间的自然交流被阻断5。已有的研究表明,因闸坝引发的水文阻隔对水生生物群落造成了深远的影响811。以长江中下游流域为例,江湖阻隔湖泊浮游植物、湿生植物、底栖动物和鱼类种类多样性均低于水文自由连通的湖泊,食物网结构更趋于简化8,1214。与此同时,原与阻隔水体相连通的河流/湖泊,其水生生物(特别是鱼类)结构也因阻隔引起的交流缺失而发生改变。长江中下游流域在气
5、候和地形等因素共同作用下,形成了河湖星罗棋布、周期性淹没的独特而完整的生态系统江湖复合生态系统。得天独厚的环境特征孕育了丰富的江湖平原生物类群,是我国重要的物种资源库,被世界自然基金会(WWF)列为全球238个生物多样性优先保护的生态区之一15。也正因充沛的水资源,长江中下游江湖复合生态系统遭受了较为严重的人类活动干扰16,17。20世纪5070年代,为防洪和渔业生产等目的,长江中下游流域修建了大量堤坝,不仅阻隔了河流与湖泊间的有机联系,湖泊间甚至湖泊内部也形成了分隔18。现阶段有关于河湖阻隔的水生态研究已较为丰富,第 47 卷 第 9 期水 生 生 物 学 报Vol.47,No.9 2023
6、 年 9 月ACTA HYDROBIOLOGICA SINICAS e p.,2 0 2 3 收稿日期:2022-03-29;修订日期:2022-08-02基金项目:国家重点研发计划(2019YFD0901203);中国科学院水生生物研究所“生态文明”特色研究所服务性项目(Y85Z0511)资助Supported by the National Key R&D Program of China(2019YFD0901203);the Featured Institute Service Projects from theInstitute of Hydrobiology,the Chinese
7、 Academy of Sciences(Y85Z0511)作者简介:屈霄(1993),男,博士研究生;研究方向为群落生态学。E-mail:通信作者:陈宇顺,E-mail:而湖泊内部阻隔的研究仍十分匮乏。因此,本研究拟围绕湖泊内部阻隔引发的生态问题,探讨鱼类群落对湖泊内部阻隔的响应,以期丰富水文阻隔生态影响的研究内容,并为湖泊阻隔生物多样性保护提供理论基础。1 1 材料与方法 1.11.1 研究区域与样点布设保安湖(1143949E,301218N),位于湖北省大冶市,长江中游南岸,东邻三山湖,西隔梁子湖,南邻保安镇,北濒长江。保安湖属梁子湖水系,平均水深2.5 m,湖泊面积达41.6 km2
8、,蓄水量为1.63108m3,为河谷沉溺型湖泊,湖盆平浅,湖底淤泥深厚。湖水主要依赖地表径流和湖面降水补给,集水面积243.3 km2,补给系数5.1。主要入湖河流有高桥港和金牛河等30余条,经东沟闸注入保安湖,出水由长港,经樊口大闸泄入长江。2018年前保安湖主要生态服务功能为渔业、灌溉和调蓄;湖泊水质相对较好,达地表水类;增殖放流以鲢鳙为主;2018年12月30日后保安湖全面封湖禁渔。由于20世纪70年代围垦,湖区被数个围堤分割为扁担塘、肖四海、桥墩湖和主体湖四个部分。各湖区除肖四海完全被土堤拦断与主体湖水不通外,扁担塘、桥墩湖与主体湖虽有不同高度的石堤相隔,但各有12个缺口与主体湖相通,
9、湖水也可通过石栏大堤孔隙与主体湖水交换。为探讨湖泊内不同阻隔程度对鱼类群落的影响,本研究在保安湖不同程度阻隔湖区内共布设12个采样点(图 1),分别在半阻隔湖区扁担塘和桥墩湖各布设3个样点,阻隔湖区肖四海布设3个采样点,无阻隔湖区主体湖布设3个样点。1.21.2 鱼类样品采集于2019 2020年对保安湖鱼类群落共进行4次调查,具体时间为2019年夏季(6月)、秋季(10月)与2020年夏季(6月)、秋季(10月),每次调查时间约2周。为了获取更多更全面的鱼类群落样品,本研究采用了多种捕捞方式进行鱼类样品收集。每样点使用多网目复合定置单片刺网1条(沉网,网目a=560 mm,长36 m,高1.
10、5 m)、多网目复合定置单片刺网1条(浮网,网目a=560 mm,长36 m,高1.5 m)和拦截建网陷阱1组(又名网簖,高2 m,引网长25 m,网袋2个,网袋长10 m,网目10 mm)进行鱼类样品采集。其中,多网目复合定置单片刺网由12种规格网片(网目范围a=560 mm,a以5 mm递增,每种网片长3 m)随机拼接而成19。多网目复合定置单片刺网采样方法因其网目多样,捕捞对象全面,对湖泊水生植被和底质无任何破坏作用,已在淡水鱼类监测中广泛应用11,20,21。拦截建网陷阱(网簖),为保安湖区域使用的传统渔具,一般在沿岸带布设,渔获效率较高21。网具放置时间为5:00 pm至次日6:00
11、 am。鱼类取样时遵循够用即可,尽量少捕的原则,在获取渔获物总重后随机取一定重量样品进行测量,其余鱼类均放归原水域。采集后的标本在新鲜状态下进行鉴定,统计每种鱼类数量和重量。疑难种用甲醛进行固定后带回实验室进一步鉴定。1.31.3 数据分析计算各样点单位捕捞努力数量和单位捕捞努力重量,用以表征各样点鱼类丰度和生物量。物种多样性的计算采用种类丰富度、Shannon-Wiener多样性、Margalef丰富度和Simpson优势度等指数2224。同时,选取鱼类生长、摄食和繁殖等22项功能性状(表 1),功能性状数据来自文献资料和鱼类数据库Fishbase2527,计算功能丰富度(Functiona
12、lrichness,FRic)、功能趋异度(Functional divergence,FDiv)、功能均匀度(Functional evenness,FEve)及功能分散度(Functional dispersion,FDis)度量以表征鱼类群落功能多样性2830。采用相对重要性指数(Index of relative importance,IRI)计算鱼类优势度,选取IRI1000的前五位种类为各湖区优势种类31。对各湖区不同季节和年度鱼类种类数、丰度、生物量、物种多样性指数和功能多样性指数应用单因素方差分析(One-way ANOVA),如果单因素方差差异显著,则进行多重比较;如果方差具
13、有扁担塘桥墩湖肖四海主体湖鱼类监测位点石质堤坝土质堤坝S1S3S4S5S6S7S8S9S10S11S12S211444E11442E11440E11444E11442E11440E3014N3012N3016N3018N3014N3012N3016N3018N0 0.51.0 2.03.0 kmN 图 1 20192020年保安湖调查区域与样点分布Fig.1 Study area and sampling sites in Baoan Lake during201920209 期屈 霄等:湖泊阻隔对鱼类群落的影响以保安湖为例1477同质性,就进行LSD(The least significan
14、t difference)检验;如果方差不具同质性,就选用非参数Games-Howell检验。应用置换多元方差分析(Permutatio-nal multivariate analysis of variance,PERMANOVA)和非度量多维尺度分析(Non-metric multidimensio-nal scaling,NMDS)分析不同湖区鱼类群落组成的差异。采用相似性百分比分析方法(Similarity per-centage procedure,SIMPER)分析各湖区鱼类群落结构的分歧种。以上统计分析使用“vegan”“FD”程序包在R 3.5.1软件中完成。2 2 结果 2.
15、12.1 不同湖区鱼类种类组成2019年和2020年在保安湖水域累计捕获鱼类18227尾,重达148.8 kg,隶属于7目12科37属44种(表 2)。其中,以桥墩湖湖区种类数最高,达35种;其次为主体湖湖区33种,扁担塘湖区32种;以肖四海湖区鱼类种类最少为25种。在本研究中,桥墩湖平均种类数(235)、主体湖(233)和扁担塘(213)均显著高于肖四海(153;P0.05)。各湖区年度所获鱼类数量也不存在显著性差异(P0.05)。在本研究四次调查中,扁担塘湖区、桥墩湖湖区和主体湖湖区鱼类捕捞努力重量总体呈现为下降的趋势,仅肖四海除2019年夏季鱼类重量,呈现出上升的趋势。整体上,主体湖(3
16、197.32735.1)g/(netd)和桥墩湖(3223.61563.3)g/(netd)平均所获鱼类重量高于扁担塘(3155.61550.5)g/(netd)和肖四海(2830.61356.3)g/(netd),仅在2019年秋季桥墩湖湖区鱼类捕捞努力重量显著高于肖四海湖区(P0.05)。2.32.3 不同湖区优势种以相对重要性指数衡量鱼类优势种类发现,扁担塘湖区以红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus、似鱎Toxabramis swinhonis和短颌鲚Coilia brachyg-nathus为优势种类;肖四海湖区以鲫Carassius auratus、Hemiculter leucisculus、鳙Hypophthalmichthysnobilis和达氏鲌Culter dabryi 为鱼类优势种。不同湖区间,桥墩湖湖区优势种与扁担塘较为相似,多以红鳍原鲌、短颌鲚和似鱎为优势种;主体湖湖区中红鳍原鲌、短颌鲚、似鱎、和鳙为鱼类优势种。总体上而言,保安湖湖区鱼类优势种以似鱎、和短颌鲚等小型鱼类为主,肖四海湖区鱼类优势种区别于其他湖区。同时,值得一提的是,在本研
