1、淡水渔业，2023，53(2):104 112Freshwater Fisheries2023 年 3 月Mar.2023收稿日期:2022-03-08;修订日期:2022-08-26资助项目:湖北省技术创新专项重大项目(2019ABA077);通威股份有限公司产学研合作项目(TW2011259);湿地生态与农业利用教育部工程研究中心开放课题(KFT202003;KFT202102);湖北省教育厅百校联百县项目(BXLBX0312)第一作者简介:郜卫华(1977)，女，副教授，研究方向为水产动物营养与饲料。E-mail:gaoweihua 通讯作者:陈效儒。E-mail:CHENX 水产动物对
2、钙、磷需要量的研究进展郜卫华1，徐磊1，2，田娟2，陈效儒1，3(1.长江大学，涝渍灾害与湿地农业湖北省重点试验室，湖北荆州 434024;2.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223;3.通威农业发展有限公司，水产健康养殖四川省重点实验室，成都 610041)摘要:钙、磷是水产动物不可或缺的常量矿物元素，在机体内具有多种多样的生物学功能，对水产动物健康生长具有不可忽视的作用。针对不同的钙源和磷源，不同的水产动物对其利用率也不相同。不同的水产动物以及不同的生长阶段，对钙、磷的需要量也不相同。本文从钙、磷的生理功能、来源、利用率、需要量、钙磷比以及钙、磷的代谢调节等方面进行了综述，为
3、饲料中合理的钙、磷添加提供理论参考。关键词:鱼类;甲壳类;钙;磷中图分类号:S963文献标识码:A文章编号:1000-6907-(2023)02-0104-09近些年，我国水产养殖业迅猛发展，2020 年全国养 殖 总 产 量 5 224.20 万 吨，比 上 年 增 长2.86%1 2。在规模化和集约化的养殖模式下，饲料中适宜的营养水平对降低环境污染、满足水产动物正常生长和减少饲料成本起到至关重要的作用。钙和磷是饲料中主要的无机成分。其主要功能是参与水产动物硬质组织的构成，也具有多种多样的生理功能3。钙等常量矿物元素通常以离子形态存在于水体中4。然而，天然水体中的钙含量不稳定，不同地区的水体
4、钙含量差异较大，因此水产动物可以从饲料中补充钙。然而，大多数钙在饲料中是以钙盐的形式存在，溶解度较低的钙盐很难被吸收利用。磷在水体中的含量有限，并且水产动物对其利用率非常低，因此在饲料中添加磷必不可少。饲料原料中的有机磷很难被水产动物利用，因此大多数商业饲料中普遍添加无机磷源以满足机体所需，而无法被吸收利用的磷则会以粪便或尿磷的形式排入水体。磷是藻类等水生植物生长不可或缺的矿物元素，也被广泛认为是水体环境污染的主要因素之一。本文综述了水产动物对钙、磷需要量的研究进展，旨在为饲料中钙、磷添加量提供一定的理论参考。1钙的研究1.1钙的生理功能水产动物体内有多种矿物质元素，钙是机体内含量最多的矿物元
5、素，对水产动物的健康生长和发展具有重要的作用。动物体内的钙以钙结合蛋白、离子钙和难解离钙三种形式存在。与陆生动物一样，钙对水产动物的生存和发展也是必需的。钙是骨骼发育的基本原料，其主要功能是作为硬质组织的结构性成分5。在细胞内，钙离子也可以起到第二信使的作用6，当细胞内钙离子浓度发生重大变化时，蛋白酶、磷酸二酯酶等受到钙离子浓度调节的酶会被激活从到导致细胞的结构损伤和功能紊乱。另外，钙离子在细胞分裂过程中也起着重要的作用，还参与调节血钙水平。尽管大部分的钙沉积在骨骼中，但血液和细胞的钙始终维持在恒定水平。钙也可以作为酶促反应的辅助因子，激活某些酶类活性，作为凝血因子参与机体的血液凝固，调节渗透
6、压、参与神经信号传导、肌肉收缩等3。钙是甲壳类动物外壳和骨骼中主要的无机成分，甲壳类蜕壳生长都会损失大量的钙，并且蜕壳成功后，水产动物需要补充钙，使得外骨骼快速矿化，否则会加大软壳期，易受到伤害而死亡。因此钙的补充对其正常生长具有不可替代的作用，也对甲壳类动物的生理生态活性起着至关重要的作用。DOI:10.13721/ki.dsyy.2023.02.010第 2 期郜卫华等:水产动物对钙、磷需要量的研究进展1.2钙的来源和利用率在天然水体中，钙通常以离子形态存在，而水产动物可以通过鳃、胃肠道以及外骨骼吸收水中的钙，鳃是动物与水体接触的关键部分，其表面积非常大，是钙吸收的关键部位7。虽然肠道在吸
7、收钙的作用比较小，但是在性腺成熟和快速生长的阶段仍显得极其重要。已有研究表明水产动物可以通过其自身与水直接接触的部分器官从周围水体吸收钙以满足机体全部或部分需求。钙的吸收取决于水中钙离子的浓度。当养殖水体中钙离子浓度增加时，锦鲤(Sparus aurata)幼鱼适应环境变化后吸收水体中钙的能力明显提高8。水产动物除了从水体中吸收钙，还可以从饲料来源中获得钙以此满足自身需求。因此，确定饲料中钙的添加对动物机体是否具有补偿性作用显得至关重要。水产饲料的质量取决于其营养成分含量和生物利用率，生物利用率可以简单地定义为营养物质的吸收率、利用率或沉积率。饲料中钙的利用率与饲料中钙的含量、钙源以及钙与饲料
8、中其他成分的交互作用有关，也与水产动物对钙的利用能力有关。水产动物无法全部利用饲料中的钙9。鱼粉作为优质蛋白源而被广泛地应用到水产饲料中，其含有丰富的钙和磷。然而，鱼粉中的钙和磷会结合形成结构复杂的羟基磷灰石和磷酸三钙，导致钙和磷的生物利用率下降。据报道，斑点叉尾鮰(Ictaluruspinctatus)对磷酸钙中磷的利用率很低，因此磷酸钙中钙的利用率可能也比较低10。磷酸钙的利用率较低可能与其低溶解度有关。在钙、磷总量不变下，用磷酸钙(溶解度0.002 5)替换饲料中的乳酸钙(溶解度10.5)，饲料中钙的吸收率显著下降。鱼粉中的钙主要来源于骨骼矿物质，主要存在形式为磷酸三钙，胃酸等酸性物质可
9、以促进磷酸三钙的溶解，提高钙的利用率，因此缺乏胃酸或胃酸分泌不足的水产动物不能有效地吸收利用饲料中的钙。鲤科鱼类等无胃鱼只能分泌极少或无法分泌胃酸，导致鱼粉中的钙无法被其有效利用。在虹鳟饲料中加入柠檬酸，鱼粉中钙的表观消化率从 22.0%提高到了 52.2%，磷的表观消化率从 68.3%提高到了84.4%，也有研究表明，在虹鳟饲料中加入甲酸酸化处理饲料后，钙、磷和镁的表观消化率均得到了提升。在水产饲料中广泛用磷酸氢钙、磷酸二氢钙等无机磷酸盐作为钙源和磷源，然而关于他们的生物利用率研究尚不充分，并且不同的品种以及不同的生长阶段对其利用率也不相同。当水体中的钙含量无法满足机体所需，并且动物机体无法
10、有效利用鱼粉中的钙时，在饲料中额外添加钙至关重要。以植物性原料作为水产饲料原料通常钙含量较低，而磷含量较高，且磷主要以植酸磷的形式存在，由于缺乏内源性植酸酶，水产动物对其利用率很低，无法吸收利用的磷会排入水体，污染水体环境。因此，在水产饲料中提高钙水平时应综合各项因素考虑适宜的钙源。1.3钙的缺乏和过量在动物体内，钙是最多也是最重要的金属矿物质元素。动物通过体液与骨骼钙交换以维持血钙恒定，当血液钙含量增加时钙会沉积到骨骼中，血液钙含量低时钙则会从骨骼中转移到血液中11。动物缺乏钙时，骨骼中的钙沉积减少，易造成骨骼软化、骨质疏松、骨骼畸形、痉挛和抽搐，饲料利用率降低，出现异食癖，繁殖性能也会受到
11、一定的影响，同时血液和其他组织钙含量下降、酶浓度降低，限制动物的正常生长，对各种生理活动造成不利的影响。钙在细胞内作为第二信使，具有重要的生理功能，缺少或过量的钙均会影响细胞的正常功能6。甲壳类动物缺乏钙时，不利于外骨骼的矿化，易受到外来伤害而死亡12。钙含量过高会抑制其他微量元素的吸收，造成磷的浪费，也不利于动物的摄食，降低了生长速度，随着饲料中钙水平的提高，磷的需要量也应相应地提高才能维持机体正常生命活动13。养殖水体中的酸碱缓冲系统可以维持水体 pH 值恒定在某一水平，而不适宜的钙浓度会破坏缓冲系统，对水体产生不利影响。在动物不同的生长发育阶段或者不同的生长环境，对钙的需求不同，应根据动
12、物的生长需要及环境因素配置合理的钙水平饲料，提高钙和其他营养物质的利用效率。1.4钙的适宜添加量养殖水体中钙离子浓度对水产动物饲料钙添加量具有重要的影响，这一点在 TAKEDA 等14 的研究中已经得到证实。表 1 和表 2 分别是鱼类和甲壳类对钙的需要量，研究结果有较大差异，这是由多个因素造成的，比如不同的试验动物、生长发育阶段、试验设计和养殖环境，以及不同的钙源和饲料配方等。研究结果也表明，虽然钙对动物生存和发展至关重要，但饲料中钙并不是水产动物获取钙的唯一途径。在很大程度上，大多数鱼类可以通过鳃和皮肤等其他器官吸收水中的钙，甲壳类动物也能通过鳃和外骨骼吸收一定的钙，从而满足自身全部501
13、淡水渔业2023 年或部分需要，这也是造成试验结果差异的原因之一。表 1鱼类对钙的需要量Tab.1Calcium requirement of fish种类最适需求量参考文献七星鲈 Lateolabrax japonicus0.42%1.02%4，15草鱼 Ctenopharyngodon idella1.04%16奥尼罗非鱼Oreochromis niloticus O.aureus0.35%0.43%17，18银鲇 hamdia quelen0.08%0.64%19黄河鲇 Silurus lanzhouensis0.54%20鲤 Labeo rohita0.52%0.55%21美洲慈鲷 C
14、ichlasoma urophthalmus0.18%22七彩神仙鱼 Symphysodon haraldi0.03%23表 2甲壳类对钙的需求量Tab.2Calcium requirement of custaceans种类最适需求量参考文献三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus2%24窄爪小龙虾 Astacus leptodactylus 1.6%1.9%12克氏原螯虾 Procambarus clarkii1.5%25凡纳滨对虾 Litopenaeus vannamei 0.5%1.5%26，27，28，292磷的研究2.1磷的生理功能与钙相同，磷也是饲料无机部分的
15、主要成分之一。磷的主要功能是作为硬质组织的结构性成分，骨骼在动物机体中不仅起着支撑作用，更是动物机体的磷储备库。同时也是细胞核和细胞膜的重要组成成分，也在碳水化合物、脂质和氮代谢中也起着重要作用3。除此之外，饲料中的磷含量显著影响机体的生长、免疫性能、繁殖性能和抗应激能力。磷几乎对机体各种代谢过程都起到重要的作用，是机体内各种有机磷酸盐的主要成分，如磷脂、辅酶、脱氧核糖核酸和核糖核酸的构成，保持体内 ATP 的代谢平衡30。无机磷酸盐也可组成Na2HPO4/Na2H2PO4缓冲系统，调节机体的酸碱平衡。2.2磷的来源和利用率与钙不同，磷的化学性质比较活泼，在水体环境中无法以游离磷的形式存在，通
16、常都是以磷酸盐的形式存在。选择不同的磷源作为饲料磷补充剂时，受钙的含量和水产动物胃肠道 pH 变化的影响，从而影响其他营养元素的吸收和沉积率，以及向养殖水体的排放量。在水产饲料中，磷源分为有机磷源和无机磷源两种。有机磷源来源于动物和植物，一般而言，水产动物对有机磷源中磷的利用率较低。水产动物的消化道结构主要决定了其对饲料中磷的需要量，对于同一动物性磷源，无胃鱼对其磷利用率普遍较有胃鱼低，这是由于有胃鱼可以分泌胃酸，提高磷酸盐的溶解度，因此，水产动物对动物性磷源的利用率取决于该磷源中无机磷酸盐的溶解度，然而大多数动物性磷源中的磷酸盐的溶解度比较低。水产动物对动物性磷源的利用率高于对植物性磷源的利用率，主要是因为植物性磷源中的磷常以植酸磷的形式存在，而水产动物体内缺乏内源性植酸酶，植物性磷源中的磷很难被水产动物利用。水产动物处于不同的生长阶段，对磷需要量也有一定的差异。处于幼龄的水产动物，其生长速度较快，为了满足机体骨骼的矿化和其他组织的正常生长，其对磷的需要量也较大一些，随着年龄的逐渐增加，其生长速度逐渐降低，对饲料中磷的需要量也呈现降低的趋势。据报道，草鱼对豆麸粉、玉米粉和麦麸粉的磷利
