1、【1.10.19】脑的高级功能 学习和记忆 学习的形式【2022141X】非联合型学习 这种形式的学习不需要在两种刺激或刺激与反应之间建立联系,只要单一刺激的重复进行即可产生 习惯化和敏感化 联合型学习 概念 这种形式的学习是两种刺激或一种行为与一种刺激之间在时间上很接近地重复发生,最后在脑内逐渐形成联系的过程 人类的学习方式多数是联合型学习 经典条件反射 条件反射是在非条件反射的基础上,在大脑皮层参与下建立起来的高级反射活动 操作式条件反射 是受意志控制的、一种更为复杂的条件反射,它要求人或动物必须完成某种动作或操作,并在此操作基础上建立条件反射 记忆的形式 陈述性记忆与非陈述性记忆 陈述性
2、记忆 指与特定的时间、地点和任务有关的事实或事件的记忆 它能进入人的主观意识,可以用语言表述出来,或作为影像形式保持在记忆中,但容易遗忘 陈述性记忆的形成依赖于海马、内侧颞叶等脑区 可分为情景式记忆、和语义式记忆,前者是对一件具体事物或一个场面的记忆,后者则是对文字和语言等的记忆 非陈述性记忆 指对一系列规律性操作程序的记忆,是一种下意识的感知及反射,又称为反射性记忆 它不依赖于意识和认知过程,而是在重复多次的练习中逐渐形成,并且一旦形成则不容易遗忘 我们对学习游泳、开车、演奏乐器等技巧性动作的记忆均属于非陈述性记忆 短时程记忆和长时程记忆 短时程记忆 保存时间短,仅几秒到几分钟,容易受干扰,
3、不稳定,记忆容量有限 影像记忆、工作记忆或操作记忆 长时程记忆 特点是保留时间长,可持续几小时,几天或几年 长时程记忆的形成是在海马和其他脑区内对信息进行分级加工处理的动态过程 短时程记忆可向长时程记忆转化,促进转化的因素是反复运用和强化 人类的记忆过程和遗忘 人类的记忆过程 感觉性记忆 是指由感觉系统获取的外界信息在脑内感觉区短暂储存的过程 没有进行加工处理的记忆信息会很快消失,人们往往感觉不到 大多属于视觉和听觉的记忆 第一级记忆 如果大脑将上述传入信息进行加工,把不连贯的、先后传入的信息进行整合,感觉记忆就进人第一级记忆阶段 第一级记忆保留的时间仍然很短暂,从数秒到数分钟 储存在感觉通路
4、中的信息大部分会迅速消退,只有小部分信息经过反复运用、强化,得以在第一级记忆中循环,从而延长其停留的时间,并转入第二级记忆 第二级记忆 在第二级记忆中,储存的信息可因先前的或后来的信息干扰而造成遗忘 第三级记忆 有些记忆,如自己的名字和每天都在操作的手艺等,通过长年累月的运用则不易遗忘,这一类记忆储存在第三级记忆中,成为永久记忆 遗忘 定义遗忘是指部分或完全失去记忆和再认的能力 特点遗忘在学习后即刻开始,在感觉性记忆和第一级记忆阶段,遗忘的速率很快,以后逐渐减慢 遗忘并不意味记忆痕迹的完全消失,例如复习已经遗忘的信息比学习新的知识容易得多 产生遗忘的主要原因是条件刺激久不强化而引起反射的消退,
5、另一个原因是后来信息的干扰 临床上把由于脑疾患引起的记忆障碍称为遗忘症 顺行性遗忘症 指患者不能再形成新的记忆,而已形成的记忆则不受影响,多见于慢性酒精中毒患者 脑自然衰老最早出现的症状就是记忆功能减退,主要表现为新近记忆和短时记忆障碍,对学习新事物感到困难,但对早年经历的记忆却保持完好 海马和颞叶皮层损伤所引起的记忆功能障碍也属于此类 其发生机制与信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关 逆行性遗忘症 是指患者不能回忆发生记忆障碍之前一段时间的经历,但仍可形成新的记忆 一些非特异性脑疾患(如脑震荡、电击等)和麻醉均可引起逆行性遗忘 其发生机制可能是由于第二级记忆发生紊乱,而第三级记忆却不受影响
6、 遗忘症患者由于发病原因不同,其非陈述性记忆和陈述性记忆的紊乱可有不同的表现 学习和记忆的机制 参与学习和记忆的脑区 内侧颞叶对陈述性记忆的形成极为重要 纹状体参与某些操作技巧的学习 小脑参与运动技能的学习 前额叶协调短期记忆的形成,加工后的信息转移至海马 海马在长时记忆的形成中起十分重要的作用,海马受损则短时记忆不能转变为长时记忆 突触的可塑性 突触可塑性是学习和记忆的生理学基础 短时程改变突触易化突触压抑强直后增强、增高长时程改变长时程增强(LTP)长时程压抑(LTD)各种形式的学习和记忆形成的基础脑内蛋白质和递质的合成 蛋白质的合成是学习记忆过程中必不可少的物质基础 学习和记忆也与脑内某
7、些神经递质的功能有关,包括乙酰胆碱、去甲肾上腺素、谷氨酸、GABA以及血管升压素和脑啡肽等 语言和其他认知功能 大脑皮层语言功能的一侧优势 人类的两侧大脑半球的功能是不对等的,习惯使用右手的成年人,其语言活动中枢主要在左侧大脑皮层,因此左侧大脑皮层为语言的优势半球 一侧优势现象虽与遗传有关,但主要是在后天生活中逐步形成的 右侧半球在非语词性的认知功能上占优势,如对空间辨认、深度知觉、触-压觉认识、图像视觉认识、音乐欣赏等 左侧半球也有一定的非语词性认知功能,而右侧半球同样具有一定的简单的语词活动功能 左侧大脑皮层的许多部位与语言功能相关 位于中央前回底部前方的Broca区与说话有关 位于颞上回
8、后端的Wernicke区与听觉、视觉信息的理解相关 大脑皮层的语言中枢【2020118B】【2020119B】感觉失语症 颞上回后部损伤 患者能讲话及书写,也能看懂文字,但听不懂别人的谈话,因此不能回答别人的问题 患者能听到别人的发音,但是听不懂说话的含义 运动失语症 Broca区损伤 患者能看懂文字,也能听懂别人的说话,但自己却不会讲话,失去词语的组织搭配能力,不能用词语进行口头表达,但与发音有关的肌肉并不麻痹 失读症 角回受损 患者看不懂文字,但其视觉并无损害,其他语言功能活动均仍健全 失写症 额中回后部接近中央前回手部代表区损伤 患者虽能听懂别人的说话,能看懂文字,自己也会讲话,但不会书
9、写 流畅失语症 左侧颞叶后部或Wernicke区损伤 患者说话正常,有时说话过度,但言不达意,言语中充满杂乱语和自创词,对别人的说话和文字的理解能力也有明显缺陷 传导性失语症 表现为患者对语言的输出和理解都正常,仅是对部分词不能很好地组织或想不起来 大脑皮层的其他认知功能 前额叶皮层参与短时程情景式记忆和情绪活动 颞叶联络皮层可能参与听、视觉的记忆 顶叶联络皮层则可能参与精细躯体感觉和空间深度感觉的学习 右侧顶叶损伤的患者常表现为穿衣失用症,患者虽然没有肌肉麻痹,但穿衣困难 右侧大脑皮层顶叶、枕叶及颞叶结合部损伤的患者常分不清左右侧,穿衣困难,不能绘制图表 额顶部损伤的患者常有计算能力缺陷,出
10、现失算症 右侧颞中叶损伤常引起患者视觉认知障碍,患者不能分辨他人面貌,有的甚至不认识镜子里自己的面容,只能根据语音来辨认熟人,称为面容失认症 两侧大脑皮层功能的相关 人类的两侧大脑皮层在功能上出现互补性专门化的分化,但并不互相隔绝,而是能够互通信息,相互配合的,未经学习的一侧在一定程度上能获得另一侧皮层经过学习而获得的某种认知功能【1.10.18】睡眠与觉醒 睡眠的两种状态及生理意义 非快眼动睡眠【2015125B】【2021141X】波形脑电图呈现高幅慢波,因而也称慢波睡眠 分期 期 为入睡期,脑电波表现为低幅波和波,频率比觉醒时稍低,脑电波趋于平坦 期 为浅睡期,脑电波呈持续0.5-1秒的
11、睡眠梭形波(即波,是波的变异,频率稍快,幅度稍低)及若干-复合波(是波和波的复合)期 为中度睡眠期,脑电波中出现高幅波 期 波在脑电波中超过50%时,睡眠进入期,即深度睡眠期 特点在NREM睡眠中由于感觉传入冲动很少,大脑皮层神经元活动趋向步调一致,脑电以频率逐渐减慢、幅度逐渐增高、波所占比例逐渐增多为特征,表现出同步化趋势,故NREM睡眠又称同步化睡眠 在NREM睡眠阶段,视、听、嗅和触等感觉以及骨骼肌反射、循环、呼吸和交感神经活动等均随睡眠的加深而降低 意义但此期腺垂体分泌生长激素则明显增多,因而NREM睡眠有利于体力恢复和促进生长发育 快眼动睡眠【2015126B】波形脑电波和觉醒期的脑
12、电波类似,表现为低幅快波 特点慢波睡眠之后,脑电的渐进性高幅低频的变化出现逆转,呈现与觉醒相似的不规则波,表现为皮层活动的去同步化,但在行为上却表现为睡眠状态,因此也称【异相睡眠】在REM睡眠期,机体的各种感觉进一步减退,肌紧张减弱;交感神经活动进一步降低;下丘脑体温调节功能明显减退,表明其睡眠深度要比慢波睡眠更深 REM睡眠阶段尚有躯体抽动、眼球快速运动及血压升高、心率加快、呼吸快而不规则等间断的阵发性表现 REM睡眠期间,脑内蛋白质合成加快,脑的耗氧量和血流量增多,而生长激素分泌则减少 意义REM睡眠与幼儿神经系统的成熟和建立新的突触联系密切相关,因而能促进学习与记忆以及精力的恢复 觉醒与
13、睡眠的产生机制 与觉醒有关的脑区【2009019A】觉醒的产生与脑干网状结构的活动有关,故称之为网状结构上行激动系统 刺激猫的中脑网状结构可将其从睡眠中唤醒,脑电波呈去同步化快波;如果在中脑头端切断网状结构或选择性破坏中脑被盖中央区的网状结构,动物便进入持久的昏睡状态网状结构中大多数神经元上行和下行纤维的递质是谷氨酸,许多麻醉药(如巴比妥类)都是通过阻断谷氨酸能系统而发挥作用的 静脉注射阿托品能阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用 与睡眠有关的脑区 促进NREM睡眠的脑区 最重要的是视前区腹外侧部 促进快眼动睡眠的脑区 脑桥头端被盖外侧区的胆碱能神经元 调节觉醒与睡眠的内源性物质 腺苷 前列腺素D
14、2 生长激素【1.10.17】脑电活动 自发脑电活动 概念 自发脑电活动是在无明显刺激情况下,大脑皮层自发产生的节律性电位变化 脑电图的波形【2014125B】【2014126B】波 在枕叶皮层最为显著,成年人在清醒、安静并闭眼时出现,睁眼或接受其他刺激时立即消失而呈快波(波),这一现象称为波阻断 波 在额叶和顶叶较显著,是新皮层处于紧张活动状态的标志,常出现在成人活动时波 是少年正常时/成年人困倦时的主要脑电活动表现,可在颞叶和顶叶记录到 波 是婴幼儿正常时/常出现在成人入睡后,或处于极度疲劳或麻醉时,在颞叶和枕叶比较明显 脑电波形的变动 频率较低的脑电波幅度较大,而频率较高的脑电波幅度较小
15、 在睡眠时脑电波呈高幅慢波,称为脑电的【同步化】在觉醒时呈低幅快波,称为脑电的【去同步化】人在安静状态下,脑电图的主要波形可随年龄而发生改变 在婴儿期,可见到样快波活动,而在枕叶却常记录到0.52Hz的慢波 在整个儿童期,枕叶的慢波逐渐加快,在幼儿期一般常可见到样波形 到青春期开始时才出现成人型波 逐渐“睡醒了”在不同生理情况下脑电波也可发生改变 在血糖、体温和糖皮质激素处于低水平,以及当动脉血PCO2处于高水平时,波的频率减慢;反之,则波频率加快 在临床上,癫痫患者或皮层有占位病变(如脑瘤等)的患者其脑电波可出现棘波、尖波、棘慢综合波等变化。因此,可根据脑电波的改变特征,并结合临床资料,用于
16、肿瘤发生部位或癫痫等疾病的判断 脑电波形成的机制 脑电波是由大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成的 皮层诱发电位 皮层诱发电位是指刺激感觉传入系统或脑的某一部位时,在大脑皮层一定部位引出的电位变化 皮层诱发电位可由刺激感受器、感觉神经或感觉传入通路的任何一个部位引出 主反应 为一先正后负的电位变化,在大脑皮层的投射有特定的中心区,出现在一定的潜伏期后,即与刺激有锁时关系 主反应与感觉的特异投射系统活动有关 次反应 是尾随主反应之后的扩散性续发反应,可见于皮层的广泛区域,与刺激无锁时关系 次反应与感觉的非特异投射系统活动有关 后发放 为在主反应和次反应之后的一系列正相周期性电位波动10.8 脑的高级功能等